Как определить фитофтору на картошке


методы борьбы, причины, признаки, профилактика

Фитофтороз – одно из наиболее распространенных заболеваний растений. Поэтому важно знать, почему возникает недуг, как его выявить, в чем заключаются методы профилактики и лечения картофеля, эффективные народные средства, а также что такое трехкратная схема обработки картофеля.

Что такое фитофтора и причины ее возникновения?

Фитофтороз – часто встречающееся грибковое заболевание картофеля и других растений, вызванное мицелиальными организмами. Овощ поражается грибком phytophthora infestans.

Инкубационный период этих патогенных организмов составляет не более двух недель, ввиду чего заболевание быстро прогрессирует. Мицелий находится в клубнях картофеля, который ранее был поражен фитофторой.

Главные источники болезни:

  • зараженная почва;
  • остатки больных растений (ботвы).

Выделяют оптимальные условия, способствующие развитию заболевания:

  • температурный режим +15-25 градусов;
  • высокая влажность – более 75%;
  • густая посадка растений.

Особенно быстро распространяется возбудитель в дождливое время, при резкой смене дневной и ночной температуры, которая сопровождается появлением большого количества росы и туманов.

Жаркая погода – враг возбудителя. Пятна фитофторы засыхают, стебли омолаживаются благодаря тому, что вырастают новые здоровые листья. Грибок в это время распространяется крайне медленно.

Признаки фитофтороза картофеля

Основные признаки поражения фитофторой картофеля:

  • приобретение надземной частью растения бурого окраса;
  • скручивание и усыхание мясистой части листьев;
  • появление пятен на клубнях картофеля;
  • гибель растения, непригодность клубней в качестве пищевого продукта.

Кроме того, приглядевшись к обратной стороне листа, можно заметить споры грибов, имеющие вид белого налета, что поможет безошибочно определить заболевание.

Новый генотип фитофторы

Возбудитель заболевания, который поражал картофель и длительное время считался единственным генотипом, был ввезен в страны Европы в XIX веке. В конце же XX века стали обнаруживаться новые генотипы фитофтороза, которые были названы типом A2.

Обнаружение A2-совместимых изолятов стало существенной проблемой, что связано с большей агрессивностью и вирулентностью микроорганизмов. Новый грибок мог спокойно развиваться в условиях, которые оказывали угнетающее действие на старую форму.

Совместное развитие местной и новой популяции приводит к появлению в пораженной картофельной ботве ооспор. Последние имеют толстую двухслойную оболочку, что обеспечивает сохранение жизнеспособности даже в неблагоприятных условиях в течение длительного времени (около 4-х лет).

Ооспоры позволяют выдерживать низкую и высокую температуру окружающей среды, зимовать на клубнях, остатках ботвы, в почве. Именно появление нового генотипа определило новый путь распространения грибов (ранее почва не могла быть длительное время заражена патогенными микроорганизмами).

Старая форма заболевания могла поражать картофель только во второй половине вегетации. Новый тип способен заражать культуру даже в фазе всходов.

Чем опасна фитофтора на картофеле?

Ежегодно в России потеря картофеля по причине фитофтороза составляет примерно 4 млн. тонн. Если заболевание было выявлено на поздних этапах, скорее всего растение погибнет и будет заражена большая часть урожая, который станет непригодным для употребления.

Кроме того, новые формы ооспор останутся в почве, и в течение 4-х лет смогут вызвать новую вспышку болезни, если на этом же месте будет посажен картофель или другие пасленовые.

Лечение картофеля с помощью фунгицидов

Средства данной группы подразделяются на:

  • Контактные – препараты, которые позволяют защитить растения от заражения, но не способны оказывать непосредственного лечебного действия. Эффективны только в области их нанесения.
  • Системные – средства, которые позволяют излечить растение, но только на ранних этапах развития фитофтороза. Эффект сохраняется не только на месте нанесения, но и внутри растения.
  • Системно-контактные – комбинированные препараты, которые могут оказывать как профилактическое, так и лечебное действие, проникая внутрь растения.
  • Трансламинарные – средства, которые способные проникать в ткани растений на некоторую глубину, но не разносятся по сосудистой системе, что характерно для препаратов системного действия. Подобный эффект помогает компенсировать неравномерное нанесение фунгицида на поверхность растения.

Грибы семейства Pythiaceae легко вырабатывают устойчивость к фунгицидам, действующим внутри растения, а к тем, что действуют снаружи, обычно всегда чувствительны.

Контактные фунгициды

К контактным фунгицидам, которые позволят эффективно бороться с фитофторой на картофеле, относятся:

  • Антракол – имеет разностороннее действие, используется при фитофторозе и альтернариозе на картофеле, смывается осадками. Обрабатывают 2-3 раза с промежутком в 7-10 дней. За 40 дней до сбора урожая следует прекратить обработку картофеля этим препаратом. Расход препарата – 2 кг на 1 га.
  • Медный купорос и бордоская жидкость (смесь медного купороса в гашеной извести). Для опрыскивания клубней картофеля перед посадкой разводится 100 г препарата на 10 л воды. Удобнее сложить посадочный материал в сетку для овощей, и окунать картофель в раствор.
  • Ширлан – эффективное профилактическое средство, которое имеет продолжительный период действия в 7 дней и не смывается осадками. Обычно требуется 2, максимум – 4 обработки препаратом. Первое опрыскивание осуществляют при достижении растением высоты примерно в 20 см, а следующее – незадолго до начала усыхания ботвы картофеля. Расход средства – 0,3-0,4 л на 1 га огорода.

Системные фунгициды

Среди системных фунгицидов наиболее эффективны:

  • Фундазим – средство, обладающее защитным, профилактическим и лечебным действием. Препаратом производят сухую обработку клубней перед их посадкой из расчёта 20 г средства на 40 кг картофеля.
  • Квадрис – фунгицид широкого спектра действия, используемый для подавления возбудителя болезни, когда тот только начинает проявлять себя. Шесть миллилитров суспензии разводят в пяти литрах воды. На одну сотку огорода уходит 5 л готового раствора. Препарат убивает грибок не полностью, из-за чего спустя неделю может потребоваться повторное проведение опрыскивания.

Системно-контактные фунгициды

Эта группа представлена следующими препаратами:

  • Ридомил Голд – наиболее эффективное и доступное средство в наше время. Это комбинированный фунгицид, который оказывает внутреннюю (эффект Мефеноксама) и внешнюю защиту (эффект Манкоцеба). Первое опрыскивание лучше производить профилактически ещё до смыкания ботвы картофеля. Потом проводить обработку каждые две недели. Таких обработок может быть три за сезон. Раствор получают так: 25 г препарата разводят 10 литрами воды. Расход раствора составляет 20-40 мл на каждый кв. м посадки. Перед сбором урожая опрыскивания прекращают (за 2 недели до этого события).
  • Метаксил – препарат, который оказывает длительное профилактическое и лечебное действие (эффективен на протяжении 2-х недель). Для данного фунгицида характерна низкая фитотоксичность. Метаксил – комбинированный препарат, в состав которого входит Манкоцеб и Металаксил с контактным и системным действием соответственно. Расход разведенного раствора – до 400 л/га (это где-то 2-2,5 кг сухого средства на 1 га). Обычно за сезон опрыскивают до 3-х раз с паузой в 10-14 дней.

Трансламинарные фунгициды

В эту группу можно включить 2 эффективных препарата:

  • Танос – также комбинированное средство, оказывающее лечебное действие. Благодаря Фамоксадону на поверхности листков растения образуется пленка, которая действует как барьер. Не смывается дождем или водой при орошении. Цимоксанил оказывает действие на множество биохимических реакций, которые происходят внутри гриба, из-за чего у последнего не вырабатывается резистентность к препарату. Опрыскивают картофель 4 раза (по разу на каждой стадии развития вегетации): смыкание ботвы, появление бутонов, окончание их цветения, появление многочисленных зеленых ягод, напоминающих завязи помидоров. На одно опрыскивание расходуют раствора из расчёта 40 мл на 1 кв. м.
  • Акробат – трансламинарный фунгицид, действующие вещества которого – диметоморф и манкоцеб. Препарат крайне эффективен, т. к. гриб к нему малоустойчив. На одну сотку земли уходит 20 г препарата, которые растворяют в 5 л воды. Опрыскивают пару раз с промежутком в 2 недели. За месяц до сбора урожая опрыскивать не рекомендуется.

Правила безопасности

При использовании фунгицидов, несмотря на малую токсичность некоторых, следует использовать средства защиты:

  • специальную одежду;
  • перчатки;
  • очки;
  • респиратор.

Если работаете с «Бордоской жидкостью» либо медным купоросом отдельно, помните, что емкости, в которых готовилось средство, не должны использоваться в дальнейшем для других нужд. Если раствор одного из этих фунгицидов остался неиспользованным – избавьтесь от него, закопав за территорией сада или огорода.

Борьба с фитофторой при помощи народных средств

Среди наиболее распространенных средств, используемых для лечения фитофторы на картофеле, выделяют:

  • Таблетки «Трихопол» – растворяем 1 лекарственную форму препарата в литре воды и можем опрыскивать растения с частотой 1 раз в 2 недели.
  • Древесная зола – можем использовать не только в качестве профилактического, но и лечебного средства. Как только картофель взойдет, посыпаем золой междурядья. Повторяем действие, когда растение будет зацветать.
  • Молоко с йодом – в 10 литрах воды разбавляем литр молока и добавляем 15 капель йода. Полученным раствором опрыскиваем картофель каждые 2 недели.
  • Молочная сыворотка – эффективное средство, которое можно приготовить путем разведения сыворотки в воде в соотношении 1 к 1. Данное средство абсолютно безвредно для растений, ввиду чего его использовать можно с большей частотой – 1 раз в 3-4 дня.
  • Настой чеснока с марганцовкой – раствор, используемый для обработки картофеля. Для приготовления на 10 литров воды берем 100 г чеснока и 1 г марганцовки. Перед приготовлением раствора чеснок измельчают и заливают стаканом воды, после чего дают настояться 2 дня. Полученный настой процеживаем, разводим водой и перед опрыскиванием добавляем марганцовку.

Другие препараты и средства

Среди других препаратов и средств, используемых при фитофторозе картофеля, выделяют:

  • Хом – медьсодержащий препарат, который используется в качестве альтернативы «Бордоской жидкости» для защиты посадок картофеля в период вегетации. Выпускается в виде зеленого порошка, который перед использованием растворяется в воде и распрыскиваться на растения. Препаратом «Хом» обрабатывают до 5-ти раз с промежутком в месяц. Средство разводят в таких пропорциях: 20 г порошка на 5 л воды. Расход раствора приблизительно будет составлять 7 л на 100 кв. м посадки.
  • Алирин-Б биологический фунгицид, используемый для профилактических целей в любой момент роста и до высева растений либо при возникновении первых признаков грибкового поражения. Препарат характеризуется низкой опасностью по отношению к человеку, растению и окружающей среде. Выпускается в форме таблеток, которые растворяются сперва в небольшом количестве воды (10 штук в 200 мл), а потом этот концентрат вливают в 10 литров воды. Также в этот раствор добавляют 1 мл предварительно размоченного до жидкого состояния хозяйственного мыла, чтоб средство лучше схватывалось и оставалось на листьях долгое время. Опрыскивают растения с интервалом в 10-12 дней до 3-х раз за сезон.

Трехкратная схема обработки картофеля

Как понятно из названия, в данном методе посадка обрабатывается 3 раза в разные периоды развития растения:

  • От появления всходов до смыкания ботвы в рядке используется Ширлан.
  • От смыкания ботвы до распускания бутонов – Ридомил Голд, Метаксил.
  • От появления цветков до пожухлости ботвы – Акробат либо же Танос.

Методы профилактики

К методам профилактики относят несколько методов:

  • выбор места для посадки;
  • использование устойчивых к заболеванию сортов картофеля;
  • обработка специальными препаратами (профилактическая).

Разберемся в каждом методе подробнее.

Выбор места

Ранее уже говорилось, что зараженная почва, в которой находятся ооспоры – одна из возможных причин поражения картофеля. Лучше всего для посадки выбирать равнину.

Если участок находится в низинке, то в этих местах влажность грунта повышена, и значит высока вероятность развития болезни.

Следует также принять во внимание другие факторы:

  • рыхлость грунта, хорошая податливость дренажу;
  • отсутствие затенения участка;
  • увеличенное расстояние между посадками различных пасленовых культур (чтобы избежать инфицирования всех растений).

Опытные садоводы не забывают и о том, что в одном и том же месте нельзя выращивать одинаковые культуры более 5 лет подряд.

Специально для картофеля можно выбрать хороших предшественников, которыми могут стать:

  • многолетние травы;
  • озимые культуры;
  • лен;
  • свекла;
  • кукуруза;
  • горчица;
  • редька.

В дальнейшем культуры скашиваются и закапываются в почву.

Чередование посадок картофеля через каждые пару лет поможет значительно снизить риск заражения пасленовых фитофторой. Называется такая система севооборотом. Подробнее об этом читайте здесь.

Устойчивые сорта картофеля

Среди сортов, устойчивых к фитофторозу отмечают:

  • Удачу – характеризуется ранней созреваемостью плодов. Клубни этого сорта крупные, устойчивы к многим заболеваниям.
  • Резерв – картофель среднеранний с мелкими глазками. Неплохо переносит засуху, большую влагу.
  • Тимо – высокоурожайный сорт, который не заражается фитофторой по причине своего раннего созревания.
  • Ниду – среднеспелый, устойчив к фитофторозу и нематодозу, но сам довольно прихотлив к условиям выращивания (плохо переносит чрезмерную влагу и засуху).
  • Голубизну – сорт картофеля со средними сроками созревания плодов. Характеризуется высокой стойкостью по отношению к фитофторе и низким температурам.
  • Луговский – среднеспелый сорт. При выращивании требует систематического окучивания. Клубни долго могут храниться.
  • Зарю – ранний сорт, который характеризуется устойчивостью к фитофторозу, а также ко многим вирусным и бактериальным заболеваниям.
  • Невский – принадлежит к среднераннему картофелю. Нередко люди отдают предпочтение именно Невскому сорту из-за отличного вкуса клубней и малого количества отходов. Кроме того, этот картофель хорошо храниться.

Обработка

Следует запомнить, что использование зараженного посевного материала гарантирует 100-процентное заболевание фитофторозом. Но как мы можем определить клубни, пораженные возбудителем? Для этого прогреваем посадочный картофель в течение 2-х недель при температуре 16-17 градусов. Поддержание таких условий позволит заметить первые признаки фитофтороза и отбросить пораженные корнеплоды.

В осеннее время, когда отбирается посадочный материал, поврежденные клубни сжигаются, а не выбрасываются. В дальнейшем картофель просушиваем и можем спокойно хранить в удобном месте.

Чтобы повысить сопротивляемость отобранных нами сортов, можем использовать фунгициды и препараты для обработки. Среди этих средств выделяют:

  • Иммуноцитофат;
  • Агат-25К и пр.

Также в качестве профилактических средств широко используются минеральные удобрения. Количество калийных и фосфорных веществ увеличивается в 2 и 1,5 раза соответственно в начале развития культуры. Древесная зола – распространенный метод подкормки, используемый кроме вышеуказанных минеральных удобрений.

Следует быть осторожным при внесении азотистых удобрений, так как они в больших количествах вызывают задержку развития плодов растения, что делает картофель все более восприимчивым к фитофторе и другим недугам.

Другие методы профилактики

Нередко люди способствуют утолщению кожицы картофеля, проводя разрыхление грунта и скашивая ботву. Если нет достаточного количества времени, чтобы проводить данные процедуры – используется препарат «Реглон Супер», оказывающий идентичный эффект.

Полив растений во время засухи либо низких температур проводится только с помощью шланга, опущенного в борозды между грядками (метод дождевания при этом использовать не рекомендуется).

Культуры, пораженные фитофторозом должны удаляться и сжигаться, как только вам их удалось заметить.

Также стоит своевременно удалять сорняки, создающие благоприятные условия для развития заболевания, став для спор грибов идеальным местом хранения либо препятствуя равномерному нанесению фунгицидов на ботву картофеля.

Фитофтора на картофеле (видео)

Из этого видео Вы узнаете, что представляет собой такая болезнь картофеля, как фитофтороз, как она развивается, а также какие есть способы борьбы с ней:

Несмотря на то, что фитофтороз – серьезное заболевание, существует множество методов и средств, позволяющих уберечь картофель от патогенного грибка. Главное – внимательно следить за культурой и придерживаться всех правил профилактики.

Автор публикации

не в сети 1 месяц

Максим Романов

Публикации: 149Комментарии: 0

Как бороться с фитофторой на картофеле? Препараты из фитофторы

Издавна самой страшной болезнью картофеля считается фитофтороз. Ранее считалось, что эта опасная грибковая инфекция распространяется только вместе с посадочным материалом и не переносит резкого понижения температуры окружающей среды зимой. Однако в наши дни фитофтороз, поражающий картофель, претерпел мутации и приобрел новые свойства. Поэтому борьбу с болезнями садовода необходимо вести круглый год.

Как бороться с фитофторой на картофеле? Какие лекарства и народные методы нужно использовать, чтобы убить инфекцию? Существуют ли сорта картофеля, устойчивые к фитофторе? Ответы на эти и другие вопросы можно найти в нашей статье.

Что такое фитофтороз?

Фитофтороз - опасное заболевание, поражающее культурные растения, называемое в народе бурой гнилью. Обычно инфекция начинает уничтожать садовые насаждения в конце лета. При отсутствии целенаправленных действий, направленных на борьбу с болезнью, может пострадать около 80% урожая.

Возбудитель заболевания - грибковая инфекция Phytophthora infestans. Микроскопические споры способны быстро размножаться при благоприятных условиях. В первую очередь фитофтора образуется на листьях картофеля. Затем инфекция переходит на всходы и попадает на клубни. При повышенной влажности растения покрываются коричневыми пятнами. Внутренняя часть таких поражений покрыта белым налетом, образованным спорами грибка. В случае разрастания росы в эпицентрах заражения образуется гниль.С наступлением тепла растения начинают засыхать.

Если картофель заражен фитофторой, поверхностные клубни покрываются темными участками. Инфекция распространяется глубоко, и урожай постепенно снижается. Примечательно, что даже здоровые клубни после перемещения в погреб могут заразиться и начать разлагаться.

Пути заражения картофеля фитофторозом

Чтобы понять, как бороться с фитофторой картофеля, необходимо знать пути распространения спор грибов.Итак, болезнь может поражать растения:

  1. В случаях применения «больных» саженцев. Зараженные клубни способны разносить собственные споры, которые попадают в почву. Когда наступят благоприятные условия, инфекция обязательно даст о себе знать.
  2. При уборке урожая, когда клубни находятся в непосредственном контакте с паразитом фитофтороза.
  3. При смывании спор грибковой инфекции в землю с выпадением всходов растений. Инфекция проникает в почву и поражает здоровые клубни.

В чем коварство болезни?

Основным признаком фитофтороза является постепенное неравномерное заражение культурных растений. Отсутствие признаков болезни на большинстве кустов не позволяет огородникам вовремя выявить проблему и предотвратить катастрофу еще на этапе созревания побегов. Незаметные для глаза споры переносятся ветром на соседние посадки и вместе с дождем уходят в верхние слои почвы. Побеги картофеля, пораженные фитофторой, могут приобретать коричневый оттенок всего за несколько дней.При повышении влажности окружающей среды листья начинают скручиваться и засыхать. В результате садовнику приходится вместо пышных кустов наблюдать просто торчащие стебли. Если хозяин участка не может определиться, чем лечить картофель от фитофторы, вскоре коричневые пятна покрываются еще и клубнями, переходящими в гниль. Заражение поражает еще не полностью созревший картофель на соседних участках.

Использование качественных саженцев

Как бороться с фитофторой на картофеле? Одно из самых эффективных решений - подбор посадочного материала.Важно не только выбрать качественную рассаду, но и прибегнуть к ее проращиванию в тепличных условиях перед посадкой в ​​почву. Решение сокращает сроки созревания урожая и, соответственно, дает возможность собрать его до наступления «бунта» фитофторы, который наблюдается примерно в середине августа.

Сорта картофеля, устойчивые к фитофторе

Одно из наиболее рациональных решений борьбы с грибковой инфекцией - выбор саженцев, не подверженных заражению.Как таким способом бороться с фитофторой на картофеле? Предпочтение следует отдавать следующим сортам:

  1. Удача - отличается скороспелостью клубней. Сорт отлично переносит не только сильные заморозки, но и повышенную влажность почвы, в условиях которой фактически активизируется сама фитофтора.
  2. Резервный - характеризуется образованием разветвленных корневищ с обилием клубней. Это сорт промежуточного происхождения. Такой картофель не боится засухи и чрезмерного увлажнения почвы.
  3. Рассвет - раннеспелый картофель. Помимо фитофтороза, сорт практически невосприимчив к широко распространенным бактериальным и вирусным инфекциям.
  4. Невский - сорт, отличающийся отменными вкусовыми качествами. При уборке урожая наблюдается небольшое количество отходов. Клубни такого картофеля способны выдерживать повышенную влажность, засуху и значительное понижение температуры. Сорт прекрасно сохраняется в погребе.
  5. Синий - для такого картофеля характерна средняя зрелость клубней.Всходы, как и урожай, устойчивы к воздействию грибковых инфекций.
  6. Луговской - популярный средневозрастной сорт. Клубни отлично хранятся практически в любых условиях. Для предотвращения грибкового заражения при выращивании сорта требуется регулярное рыхление почвы.
  7. Нида - сорт картофеля, не заражающийся фитофторой и нематодами. Однако клубни плохо переносят чрезмерное увлажнение почвы и засуху.
  8. Тим - сорт ранний, высокоурожайный.Клубни не боятся спор фитофтороза, ведь они полностью созревают до распространения инфекции.

Выбор подходящего участка для посадки картофеля

Для предотвращения заражения посевов фитофторозом можно выбрать участок для посадки картофеля. Предпочтение следует отдавать участкам без ярко выраженных низменностей. Как уже отмечалось ранее в нашем материале, фитофтора предпочитает влагу. А вода после осадков концентрируется как раз во всевозможных углублениях почвы.Чтобы споры грибка не поразили соседние участки, при посадке картофеля важно делать широкие междурядья.

Окучивание

Если выяснится, что фитофтора на картофеле - это что? Избежать потери урожая потенциально позволяет применение метода окучивания кустов. Когда побеги начнут расширяться и смыкаться в рядах, им понадобится высокий грунт под ними. Раствор откроет зараженные листья. Прямой солнечный свет также будет попадать в почву, что снизит ее влажность.

Правильная уборка

Для предотвращения распространения неприятного заболевания перед тем, как поместить клубни в погреб, необходимо их тщательно просушить. В случае засухи можно сразу на землю выкладывать урожай. При наличии отложений сушку следует производить под навесами. Ставить картофель на длительное хранение рекомендуется только после сортировки. В обязательном порядке устраняют клубни, имеющие явные следы поражения фитофторозом. Ведь с началом следующего сезона с таким всходом грибковая инфекция снова переместится в почву и произойдет заражение здоровых растений.

Химия для опрыскивания картофеля

Для опрыскивания используются следующие препараты от фитофторы:

  1. «Агат-25К» - эффект
.

Овощи: картофель, определение болезней | Центр сельского хозяйства, продовольствия и окружающей среды Университета Массачусетса

Клубни картофеля поражают множество болезней, поэтому, ежегодно сортируя урожай картофеля, найдите время, чтобы проверить симптомы болезни. Правильная идентификация поможет вам решить, какие клубни будут хорошо храниться, а какие следует продавать в качестве скота, а также даст вам лучшее представление о том, какие почвенные болезни присутствуют на ваших полях, что улучшит ваши будущие севообороты.

Парша обыкновенная ( Streptomyces spp.)

Более подробную информацию об этом заболевании можно найти в нашей полной статье «Картофель, парша».

Парша обыкновенная дает образования от желтовато-коричневого до темно-коричневого цвета, круглые или неправильной формы, грубые по текстуре. Струп может быть поверхностным (красновато-коричневая парша), слегка приподнятым (сыпучий струп) или вдавленным (без ямок

парша). Тип поражения зависит от сорта картофеля, зрелости клубней на момент заражения, содержания органических веществ в почве, штамма патогена и окружающей среды.Обычная парша контролируется или значительно подавляется при уровне pH почвы 5,2 или ниже, хотя близкородственный, но менее распространенный вид Streptomyces, известный как кислая парша, может выжить до 4,0.

Изображение 1. Парша обыкновенная, Р.В. Самсон

Ранняя гниль ( Alternaria solani )

Для получения более подробной информации об этой болезни, пожалуйста, прочтите нашу полную статью о Solanaceous, Early Blight.

Ранняя гниль обычно поражает листву картофеля, но могут возникать и клубневые инфекции.Поражения клубней темные, впалые и круглые, часто окаймленные пурпурной или серой выступающей тканью. Нижележащая мякоть сухая, кожистая и коричневая. При хранении поражения могут увеличиваться в размерах, а клубни сморщиваются.

Изображение 2. Ранняя болезнь, С. Дженсон

Сухая гниль фузариоза ( Fusarium spp.)

Сухая гниль фузариоза вызывает внутреннюю сухую гниль клубней картофеля от светлого до темно-коричневого или черного цвета. Гниль может развиться на месте травмы, например, в синяке или порезе.Возбудитель проникает в клубень, часто загнивая центр. Обширное гниение заставляет ткань сжиматься и разрушаться, обычно оставляя темные впалые участки на внешней стороне клубня и внутренних полостях.

Фото 3. Сухая гниль фузариоза, C. Averre

Черная точка ( Colletotrichum coccodes )

На листве картофеля признаки черной точки почти неотличимы от признаков ранней фитофтороза. На клубнях он производит крошечные черные склероции (покоящиеся структуры грибов).Симптомы на клубнях можно легко принять за серебристый налет.

Серебряная корка ( Helminthosporium solani )

Серебряный налет поражает только перидерму (кожу) клубня. Поражения возникают на конце столона в виде небольших бледно-коричневых пятен, которые трудно обнаружить при сборе урожая, но они будут развиваться при хранении. При хранении поражения могут потемнеть, кожа может отслоиться, а многие небольшие круглые поражения могут слиться с образованием больших пораженных участков. Клубни также могут высохнуть и сморщиться из-за чрезмерной потери влаги при хранении.

Черный налет и Rhizoctonia Canker ( Rhizoctonia solani )

Черный налёт является чисто косметическим и не снижает урожайность даже при хранении. Неровные черные твердые массы на поверхности клубня - перезимовавшие образования (склероции) гриба. Наличие этих склероций можно свести к минимуму, собирая клубни вскоре после уничтожения лозы и завязывания кожуры. Хотя сами склероции не вызывают повреждений, они позволяют патогену выжить в почве и служат доказательством его присутствия.В прохладных влажных почвах R. solani может вызывать темные, затонувшие поражения подземных побегов и столонов. Эти поражения могут препятствовать поступлению питательных веществ, убивая клубни, или могут уменьшать перенос крахмала в клубни, уменьшая их размер. Язвы также могут образовываться на самих клубнях, обычно на столоне или в чечевицах. Язвы на клубнях, которые могут быть маленькими и поверхностными, но могут быть большими, затонувшими и некротизированными.

Изображение 4. Черный налет, Г. Холмс

Pink Rot ( Phytophthora erythroseptica ) и Pythium Leak ( Pythium spp.)

Заражение розовой гнилью начинается на конце столона и приводит к гниению и обесцвечиванию перидермы с четким разделением здоровой и больной тканей. На воздухе мякоть клубней становится розовой, а затем коричнево-черной. Pythium spp. которые вызывают протекание, проникают в клубни через раны урожая и продолжают развиваться при транспортировке и хранении. Инфекции вызывают внутреннюю водянистую, серую или коричневую гниль с четко выраженными красно-коричневыми линиями, очерчивающими здоровые и больные ткани.

Изображение 5. Розовая гниль, УМН

Фитофтороз ( Phytophthora infestans )

Для получения более подробной информации об этом патогене, пожалуйста, прочтите нашу полную статью о пасленовых и поздних болезнях.

Фитофтороз поражает листву и клубни картофеля. Симптомы на листьях начинаются с коричневых или черных, пропитанных водой поражений на листьях и стеблях, которые создают видимые белые споры на краях поражения во влажных условиях. Целые растения и поля могут быстро разрушиться. Заражение клубней начинается с того, что спорангии из листвы смываются в почву, и обычно начинается в ранах, глазах или чечевице.Поражения имеют медно-коричневый, красный или пурпурный цвет, а на поверхности клубней при хранении или в кучах могут образовываться белые споры. Зараженные клубни подвержены заражению бактериями мягкой гнили, которые могут превратить целые корзины картофеля при хранении в вонючую гнилую массу.

Изображение 6. Фитофтороз, R.W. Samson

Вирус картофеля Y

Для получения более подробной информации об этой болезни, пожалуйста, прочтите нашу полную статью Solanaceous, Potato Virus Y.

Вирус Y картофеля (PVY) может вызывать некротические кольцевые пятна на клубнях в зависимости от того, какой штамм вируса присутствует, какой сорт картофеля выращивается, и от времени заражения.Пораженные клубни имеют шероховатые кольца с более темно-коричневой или покрасневшей кожицей. Некроз под кольцами может распространяться на мякоть клубня. Некротические симптомы клубней часто усиливаются после хранения. Сорта картофеля различаются по своей восприимчивости к PVY и симптомам, которые они проявляют на листве и клубнях; Юкон Голд особенно подвержен некрозу клубней. Если вам кажется, что вы видите симптомы PVY на листве или клубнях, обратитесь к Сью по адресу [email protected]

Изображение 7. Некротический штамм вируса картофеля Y на клубне Yukon Gold, potatovirus.org

Физиологические расстройства

Черное сердце возникает из-за недостатка кислорода во время хранения, в результате чего ткань отмирает изнутри и становится черной. Состояние необратимо, но если вы заметите это быстро и исправите условия хранения, вы можете предотвратить поражение всего урожая.

Коричневый центр и Полое сердце - это внутренние физиологические расстройства картофеля, которые часто возникают вместе.Коричневый центр - это область мертвых сердцевинных клеток, которые становятся коричневыми, а полое сердце - это полость в форме звезды или линзы в центре клубня. Эти нарушения делают свежие клубни непривлекательными и могут снизить повторные продажи. Сильное пустое сердце отрицательно сказывается на качестве картофеля, обрабатываемого чипсами, и может привести к тому, что поставки не будут соответствовать требованиям. Оба заболевания связаны со стрессом и чаще возникают, когда условия выращивания резко меняются в течение сезона. Коричневый центр и полая сердцевина, вероятно, образуются во время зарождения клубней, но также могут образовываться во время набухания клубней.Если заболевание возникает в начале сезона, то чаще всего ему предшествует коричневый центр и формируется на конце стебля клубня, в то время как позднее формирующееся полое сердце обычно возникает около конца почки без симптомов коричневого центра. происходящее. Такие условия, как температура почвы ниже 56 ° F в течение 5–8 дней подряд или когда доступная влажность почвы превышает 80%, вызывают начало формирования коричневого центра. Заболеваемость коричневым центром и пустым сердцем также увеличивается в периоды стресса, вызванного высокой или низкой влажностью почвы, особенно если сильные дожди случаются внезапно после периода засухи.Большие клубни более склонны к развитию этого расстройства, поэтому использование более близкого расстояния и недопущение слишком большого количества пропусков в ряду может снизить частоту появления коричневой серединки и пустоты сердцевины. Существуют также различия в восприимчивости разновидностей картофеля: «Атлантический», широко выращиваемый картофель для переработки чипсов, относительно подвержен обоим заболеваниям. У сорта "Russet Burbank" восприимчивость к коричневому центру и полому сердцу наиболее высока вскоре после зарождения клубней, когда клубни маленькие.

Изображение 8. Полое сердце, Б. Филлипс

- Сьюзан Б. Шойфеле, UMass Vegetable Program

.

Frontiers | Модификации гистонов, примированные BABA, в картофеле для устойчивости к Phytophthora infestans из поколения в поколение

Введение

Иногда заражение патогенами или химическая обработка могут вызвать у растения уникальное физиологическое состояние, в котором растение подготовлено к суперактивации защиты от новых неблагоприятных условий. В активированном состоянии защиты растение реагирует быстрее и активирует более быстрые защитные реакции, когда оно подвергается воздействию гораздо более серьезного биотического стресса.Важная роль прайминга в системной приобретенной устойчивости (SAR) подтверждена данными о том, что праймированные клетки подвержены модификациям хроматина эпигенетическими метками, влияющими на защиту растений (например, Conrath, 2011; Jaskiewicz et al., 2011; Mauch-Mani et al. ., 2017).

Как краткосрочный, так и длительный экологический опыт родителя может быть запечатлен и передан следующим потомкам в виде эпигенетической памяти в форме устойчивых модификаций гистонов и изменений метилирования ДНК, связанных с состояниями ремоделирования хроматина, которые репрограммируют экспрессию генов стресс-ответа.Предполагается, что специфические модификации гистонов, сохраняющиеся на измененных уровнях после удаления стимула, связанного с устойчивыми активными или подавленными состояниями хроматина, действуют в качестве наследуемых меток, которые управляют восстановлением исходных паттернов хроматина на хромосомах потомства, которые могут сохраняться посредством митотических или мейотических делений клеток. (Аврамова, 2015).

Метилирование остатков лизина на гистоне h4 и h5 метилтрансферазами может положительно или отрицательно влиять на транскрипцию гена.Как правило, метилирование h4K4me2 / 3 и h4K36me2 / 3 связано с допускающим транскрипцию хроматином (Xu et al., 2008; Zhang et al., 2009), в то время как h4K27me3, h4K9me2 и h5, метилированные, особенно по Lys-20, обнаруживаются в транскрипционно-репрессивный хроматин (Bernatavichute et al., 2008; Zhang, 2008; Dong, Weng, 2013). Метилирование гистонов в основном опосредуется SET {для супрессора пестроты [SU (VAR) 3-9], энхансером zeste [E (z)] и метилтрансферазой белка Trithorax [Trx]}. Однако память о транскрипционно активном / неактивном статусе хроматина при стрессовых ответах поддерживается двумя классами белков, называемыми группами Trithorax (TrxG) и Polycomb (PcG) (Liu et al., 2010). В целом считается, что опосредованный Trithorax h4K4me2 / 3 сохраняет гены, реагирующие на стресс при активации (например, Schuettengruber et al., 2011), и противодействует активности PcG, которая устанавливает h4K27me3 и h4K9me2 в генах-мишенях (например, Köhler and Hennig, 2010; Audergon et al., 2015). Из-за широкого спектра предпочтительных генов доказательства роли белковых комплексов TrxG / PcG в регуляции защитных прайминговых реакций в настоящее время остаются неполными (Derkacheva and Hennig, 2014; Kleinmanns and Schubert, 2014; Pu and Sung, 2015).

Помимо метилаз гистонов, описываемых как «писатели», структура хроматина может регулироваться «стирателями» деметилаз. Лизин-специфические белки, подобные деметилазе 1 (LSD1), и более крупный класс белков Jumonji C-домена (JmjC) участвуют в отщеплении метильных групп из метилированных гистонов (Shi et al., 2004; Chen et al., 2011). Нестабильное равновесие между метилированием и деметилированием гистонов участвует во многих физиологических (например, яровизация) или патофизиологических состояниях растений (Köhler et al., 2012; Ким и Сун, 2014).

Процесс метилирования гистонов является основным детерминантом конформации хроматина, хотя ацетилирование / деацетилирование гистонов также играет важную роль в транскрипции генов. Существует множество гистон-ацетилтрансфераз (HAT) и -деацетилаз (HDAC) с разными предпочтениями в отношении взаимного сотрудничества. Считается, что ацетилированные гистоны связаны с активной транскрипцией, тогда как гипоацетилированные гистоны участвуют в репрессии генов (Boycheva et al., 2014). Особенно с учетом межпоколенческой или межпоколенной памяти эпигенетическая метка, в отличие от хроматиновой метки, остается на измененном уровне после удаления стрессового стимула, а, скорее, влияет на будущую транскрипционную активность обучающего гена для повышения устойчивости к стрессу (Аврамова, 2015; Lämke and Bäurle, 2017).

Как правило, известно, что β-аминомасляная кислота (BABA), небелковая аминокислота, является эффективным химическим агентом в долгосрочной метаболической и эпигенетической памяти, улучшая устойчивость растений к биотическим стрессам (Slaughter et al., 2012; Worrall et al., 2012; Luna et al., 2014; Floryszak-Wieczorek et al., 2015; Мартинес-Агилар и др., 2016; Wilkinson et al., 2018).

Как было экспериментально задокументировано в Arabidopsis , трансгенеративная резистентность, индуцированная BABA, была потеряна во втором поколении в отсутствие нового лечения BABA (Slaughter et al., 2012), в то время как трансгенерационная резистентность, индуцированная Pseudomonas syringae DC 3000 длилось более одного поколения без стресса (Luna et al., 2012). Более того, длительная защита от патогена требовала активности центрального иммунного регулятора NPR1 (неэкспрессор генов PR ) и была связана с SA-чувствительными генами (Luna et al., 2012). В Arabidopsis thaliana фактор транскрипции WRKY70, тогда как в картофеле WRKY1, необходим для полной экспрессии SA-чувствительных генов PR-1 , PR-2 и PR-5 (Li et al., 2004 ; Pieterse, Van Loon, 2004; Saubeau et al., 2016).

Активность белка SNI1 (супрессор NPR1, Inducible 1), негативного регулятора SAR, необходимого для подавления экспрессии генов PR , также контролируется эпигенетическим механизмом. Как было показано Mosher et al. (2006), более 90% генов, активируемых в sni1 , были чувствительны к бензотиадиазолу S-метилэфира (BTH) и NPR1-зависимы в Arabidopsis . Более того, исследование показало, что SNI1 ингибирует SA-зависимую транскрипцию гена PR-1 посредством репрессии ацетилирования гистона h4 и метилирования гистона h4K4me2, в то время как мутант sni1 содержал высокие уровни ацетилирования гистона h4 и h4K4me2 в гене Промоторная область PR-1 .

Ключ к пониманию эпигенетического фона и продолжительности прайминга дает возможность искать молекулярные медиаторы постстрессовой информации. Исследование Jaskiewicz et al. (2011) представили доказательства того, что местная инокуляция листьев Arabidopsis Psm ( P. syringae pv. Maculicola) или внесение BTH изменяет статус метилирования (h4K4me2 / 3) и ацетилирования (h4K9ac) в промоторной последовательности отобрали гены WRKY , которые могут создавать долговременную постстрессовую память в системных листьях.В свою очередь, López et al. (2011) на основе мутантов Arabidopsis , блокированных РНК-направленным метилированием ДНК, показали, что праймированные ответы сочетаются с посттрансляционной модификацией гистонов, в основном за счет триметилирования (h4K4me3) и ацетилирования (h4K9ac) на промоторе PR1 ген.

Затем Luna et al. (2012) документально подтвердили эффект трансгенерационного прайминга у Arabidopsis , вызванный поддержанием постоянного давления вирулентного изолята P.syringae , полученная при пятикратной инокуляции в родительском поколении. Как следствие, первое поколение демонстрирует примированное состояние, связанное со статусом гипометилированной ДНК и модификациями хроматина на промоторе гена PR1 , WRKY6 и WRKY53 .

В других исследованиях сообщалось, что NPR1-независимая резистентность Arabidopsis - H. arabidopsis является временной и может быть восстановлена ​​в течение 2 недель, в отличие от NPR1-зависимой длительной BABA-примированной эпигенетической регуляции, управляемой метилтрансферазной активностью h4K9 (Luna et al., 2014).

В представленной статье нашим намерением было проанализировать BABA-праймированные эпигенетические метки с потенциалом создания и сохранения межпоколенческой памяти о устойчивости картофеля к вирулентному вирусу Phytophthora infestans . В этом исследовании использовался картофель ( Solanum tuberosum L.), немодельное, но очень важное культурное растение, которое каждый год больше всего поражается P. infestans (Mont.) De Bary как возбудитель фитофтороза. болезнь. Мы выбрали чувствительные к стрессу гены ( NPR1 , SNI1 , WRKY1 , PR1 и PR2 ), высокоиндуцированные в ответ на P.infestans путем анализа, среди прочего, модифицирующей хроматин активности связи Trx / h4K4me2 и SUVh5 / h4K27me3 с транскрипционной памятью этих генов. Насколько нам известно, до сих пор не было опубликовано данных об эпигенетическом контроле межпоколенческой устойчивости картофеля к P. infestans .

До сих пор исследования в основном были сосредоточены на поиске наличия эпигенетических меток в промоторной области; тем не менее, мы приняли протокол иммунопреципитации хроматина (ChIP), чтобы посмотреть на последовательность генного тела чувствительных к стрессу генов.Генетические данные показали, что у растений, в отличие от животных, метки метилирования h4 (например, h4K4me1-3) в основном расположены в теле гена (Zhang et al., 2009; Xiao et al., 2016), а h4K4me2 / 3 - в теле гена. тело гена может вносить вклад в транскрипционную память Arabidopsis (Alvarez-Venegas, Avramova, 2005; Ding et al., 2012; Kim et al., 2012). Более того, когда наличие эпигенетических меток было проанализировано в различных регионах стрессового гена, тенденция изменений гистонов была сходной или даже менее выраженной в промоторе, а не в кодирующей области гена (например,г., Шен и др., 2014; Crespo-Salvador et al., 2018).

Материалы и методы

Растительный материал

Стерильное растение картофеля Solanum tuberosum L. сорт «Sarpo Mira» (несущий гены R : R3a , R3b , R4 , Rpi-Smira1 и Rpi-Smira2 ). из банка генов картофеля (Институт селекции и акклиматизации растений - IHAR-PIB в Бонине) был первоначально получен из культуры ткани in vitro и содержался в стерильной почве в фитокамере с 16-часовым освещением (180 мкмоль м -2 с -1 ) при 18 ± 2 ° С и влажности 60% до стадии 10 листочков.Вегетативные и генеративные потомки, полученные от клубней и семян (F 1 ), были получены от незапраймированных и праймированных родительских растений (F 0 ) соответственно. Растения F 1 культивировали и инокулировали в тех же условиях, что и F 0 .

Культура патогенов

Phytophthora infestans (Mont.) De Bary, вирулентный для «Sarpo Mira» (тип спаривания A1, раса 1.2.3.4.6.7.10., Изолят MP 977), любезно предоставлен Институтом селекции и акклиматизации растений (IHAR) ), Исследовательский центр Млохув, Польша.Возбудитель был выращен на зерно-картофельной среде и дважды перенесен через клубень картофеля до заражения.

Иммунизация с помощью лечения BABA и зараженная инокуляция

Картофель сорт. «Сарпо Мира» иммунизировали путем опрыскивания листьев картофеля 5 мМ БАБК (3 мл на растение). БАБК доставляли на поверхность растений с помощью распылителя. Контроль неиндуцированных растений опрыскивали водой (Floryszak-Wieczorek et al., 2015). Через 72 часа после иммунизации BABA растения картофеля заражали путем опрыскивания листьев 5 мл суспензии зооспор оомицетов в концентрации 2.5 × 10 5 на 1 мл воды. Для оценки болезней инокулированные растения сначала выдерживали 12 ч при 100% влажности и 18 ° C. Затем растения были перемещены в камеру для выращивания и содержались в контролируемых условиях. Зонды собирали через 0, 1, 3, 6, 24, 48 и 72 часа после обработки BABA и через 1, 3, 6, 24 и 48 часов после контрольной инокуляции P. infestans . Потомство непраймированных и праймированных растений заражали заражением P. infestans и собирали пробы через 1, 3, 6, 24 и 48 hpi.

Индекс оценки заболеваний

Площадь, пораженная симптомами болезни, оценивалась на листьях картофеля через 5 дней после инокуляции P. infestans на основании шкалы прогрессирующей болезни (AUDP) от I до IV (James, 1971), которая представляла процент листьев площадь, покрытая симптомами фитофтороза (I = 1–9%; II = 10–24%; III = 25–49%; IV = 50–100%). Симптомы заболевания также определялись во время окрашивания трипановым синим гиф P. infestans в соответствии с анализом, предложенным Wilson и Coffey (1980).AUDP измеряли на родительском потомстве F 0 и F 1 с использованием программного обеспечения ImageJ с открытым исходным кодом.

Анализ экспрессии гена

РНК экстрагировали из 200 мг замороженных тканей листа с помощью TriReagent (Sigma, США). Полученную РНК очищали с помощью набора Deoxyribonucases Kit (Sigma, США). Для обратной транскрипции 1 мкг РНК из каждого экспериментального варианта обрабатывали с помощью набора для обратной транскрипции (Thermo Scientific Fermentas, США).ПЦР в реальном времени проводили на термоциклере Piko Real (Thermo Fisher Scientific, США). Праймеры для исследуемых генов ( CAF-1 , h4 , h5 , HDAC , HAT , SUVh5 , JMJ706 , TrxG , NPR1 , PR1 , PR2 и SNI1 ) были разработаны с помощью программного обеспечения Primer3 Output или PRIMER BLAST (дополнительная таблица S1). Все они были основаны на доступных последовательностях кДНК картофеля (или Solanaceae ), обнаруженных в NCBI (GenBank) или PGSC (Консорциум по секвенированию генома картофеля).Реакционная смесь содержала 0,1 мкМ каждого праймера, 1 мкл 5-кратно разведенной кДНК, 10 мкл главной смеси Power SYBR Green PCR (Applied Biosystems) и воду, обработанную DEPC, до общего объема 20 мкл. Специфичность реакции подтверждается появлением одного пика при анализе кривой плавления. Данные были нормализованы к референсным генам, кодирующим фактор элонгации ( ef1, α, AB061263) и 18S рРНК (X67238). Значения Ct определяли с использованием майнера для ПЦР в реальном времени (Zhao and Fernald, 2005), а относительную экспрессию генов рассчитывали с использованием расчетных моделей с поправкой на эффективность, представленных в Pfaffl (Pfaffl, 2001; Tichopad et al., 2004).

Анализ иммунопреципитации хроматина

ChIP выполняли, как описано ранее Haring et al. (2007). Листья картофеля (2 г) фиксировали для сшивания белок-ДНК-взаимодействий в буфере с 1% формальдегидом и замораживали при -80 ° C. За день до экстракции хроматина гранулы агарозы А (Merck Millipore) блокировали и ресуспендировали в буфере для разведения ChIP со следующими специфическими антителами: h4K4me2 (EMD Millipore; каталожный номер 04-790), h4K9me2 (EMD Millipore; кат.-нет. 07-441) или h4K27me3 (EMD Millipore; каталожный номер 07-449) и инкубировали в течение ночи на вращающемся колесе при 4 ° C, чтобы способствовать прикреплению антител к шарикам. Хроматин выделяли в соответствии с протоколом (Haring et al., 2007; Komar et al., 2016) и обрабатывали ультразвуком. Разрешение, полученное с помощью процедуры ChIP, определялось размером фрагментов хроматина, используемых в качестве исходного материала. В идеале основную часть хроматина обрабатывали ультразвуком до длины от 250 до 750 п.н. Любые нерастворимые материалы осаждали на стадии предварительной очистки с последующей инкубацией зонда с антителом в течение ночи.Одновременно «входные» зонды (обработанный ультразвуком хроматин без антител) предварительно очищали на шариках блокированного протеина агарозы А. Следующий этап заключался в обратном сшивании хроматина. Затем зонды подвергали обратному сшиванию путем инкубации в течение ночи с NaCl и 20% SDS при 65 ° C при встряхивании. Следующим шагом было добавление протеиназы К для переваривания белков, высвобождения и очистки ДНК. Образцы очищали с использованием коммерческого набора спин-колонок (Promega). Последний этап заключался в измерении количества сайтов связывания в иммунопреципитированной ДНК с помощью кПЦР.Реакционная смесь содержала 0,1 мкМ каждого праймера, 2–5 мкл очищенной ДНК, 10 мкл основной смеси Power SYBR Green PCR (Applied Biosystems) и воду, обработанную DEPC, до общего объема 25 мкл. Специфичность реакции подтверждается появлением одного пика при анализе кривой плавления. Праймеры для исследуемых генов ( NPR1 , PR1 , PR2 , SNI и WRKY1 ) были созданы с помощью программы Primer3 Output. Данные были проанализированы методом «% ввода» (Komar et al., 2016). Необработанные значения Ct были получены после реакций кПЦР в реальном времени и адаптированы для входных образцов путем вычитания значения логарифма с основанием 2 из доли входных данных. Процент ввода был рассчитан по следующей формуле:% ввода = 100 * 2 [отрегулированный ввод-Ct (образец)] .

Статистический анализ

Все результаты основаны на трех независимых экспериментах. Для каждого эксперимента было собрано по крайней мере три биологически воспроизведенных образца, каждый из которых состоял из листьев шести растений.Для каждого эксперимента были рассчитаны средние полученные значения вместе со стандартными отклонениями. Был проведен дисперсионный анализ, и наименьшие значимые различия (LSD) между средними значениями были определены с использованием критерия Тьюки на уровне значимости α = 0,005.

Результаты

BABA-Primed межпоколенческая устойчивость к Phytophthora infestans

Эффективность прайминга 5 мМ BABA в запуске SAR-ответов в «Sarpo Mira» была определена на основе анализа индекса болезни, т.е.е., развитие симптомов фитофтороза картофеля у родительской линии (F 0 ) и ее последовательных потомков (F 1 ) в соответствии с экспериментальной моделью, показанной на Фигуре 1A. Через три дня после обработки BABA (72 часа) растения инокулировали, и количество листьев картофеля, колонизированных P. infestans , оценивали на 5 день после заражения. Все наблюдаемые изменения относились к растениям без прайминга BABA, т.е. к картофелю, не подвергнутому праймированию или только инокулированному вирулентным патогеном.Индекс развития болезни в листьях картофеля представляет собой процент площади листа, покрытой симптомами фитофтороза, соответственно, классифицируя их на четыре категории в соответствии с процентной долей ткани листа, колонизированной патогеном. В родительской линии (F 0 ), получавшей BABA, ограничение фитофтороза было очень высоким, в результате чего прибл. Уменьшение количества очагов болезни на 70% по сравнению с незагрунтованными (рис. 1B). Нераспространяющиеся пятна фитофтороза занимали менее 10% площади листьев картофеля.

РИСУНОК 1. Межпоколенческая устойчивость непраймированного и BABA-праймированного потомства картофеля к P. infestans . Схематическое изображение экспериментальной конструкции (A) ; родительская линия картофеля генотипа «Сарпо Мира» (F 0 ) обрабатывалась однократно 5 мМ BABA (B 0 ). Потомство (F 1 ), выращенное из клубней или семян, снова не обрабатывали БАБК, а только инокулировали P. infestans - на стадии 10 сложных листьев.Сокращения означают: родительская линия F 0 BABA-primed - B 0 , потомство праймированных растений вегетативной линии F 1 - B V, и генеративная линия F 1 - B G . Через три дня после воздействия BABA или водной обработки (C 0 ) листья картофеля заражали P. infestans , и развитие болезни оценивали на 5 день после инокуляции P. infestans (dpi). BABA-индуцированная устойчивость к P.infestans в родительской (F 0 ) линии (B) , межпоколенческая устойчивость в вегетативном потомстве F 1 (C) и в генеративном потомстве F 1 (D) . Индекс заболевания основан на шкале от 1 до 4 баллов, которая представляет собой процент площади листьев, покрытой симптомами фитофтороза. Значения представляют собой средние значения по меньшей мере трех независимых экспериментов, каждый с по меньшей мере тремя биологическими повторностями. Звездочки обозначают значения, которые значительно отличаются от значений без грунтовки (с обработкой водой) или без грунтовки и P.infestans инокулировал листья картофеля при P <0,05 ( * ), соответственно.

Для определения продолжительности состояния примирования было проанализировано вегетативное потомство примированных растений, полученных от клубней, и генеративное потомство от семян. Однако следует подчеркнуть, что родительская линия (F 0 ) обрабатывалась один раз 5 мМ BABA. Это означает, что его дочерние растения (F 1 ), выращенные из клубней или семян, снова не обрабатывались BABA, а только инокулировались P.infestans на стадии 10 сложных листьев. Наши результаты показали, что BABA-примированное состояние для эффективной защиты «Sarpo Mira» передавалось от родителей их вегетативным и генеративным потомкам как повышенная устойчивость к патогену. Растения (F 1 ), выращенные из клубней, ранее активированных BABA, показали значительное снижение симптомов фитофтороза (рис. 1C). Инокулированные листья картофеля от растений F 1 имели в среднем значительно меньшие диаметры поражения (до 9% и 24% площади листа), чем листья непраймированного и P.infestans привиты.

Аналогичным образом, значительное уменьшение (примерно 50%) площади пятна болезни по сравнению с зараженными незагрязненными листьями было обнаружено у потомков генеративных потомков, не подвергавшихся дополнительному раздражению (рис. 1D). Эти данные показали, что потомство картофеля, примированного BABA, подвергнутое праймированию того же поколения, в течение одного поколения без стресса сохраняло повышенную устойчивость к P. infestans .

Транскрипционное репрограммирование SA-зависимых генов после лечения BABA

Как правило, уровни транскрипта PR были очень низкими или не определялись в растениях картофеля, не подвергавшихся действию BABA.В свою очередь, предварительная обработка BABA привела к небольшому и временному повышению регуляции транскрипта мРНК для PR1 и PR2 , который вернулся через 48 часов почти до базального уровня (рис. 2A). Напротив, последовательная обработка растений картофеля BABA с последующей обработкой P. infestans предоставила данные об активации стрессового импринта, облегчая приобретение способности реагировать быстрее и сильнее после заражения контрольной вакциной в форме потенцированного повышения PR1 Уровни экспрессии гена и PR2 при лечении патогеном.Повышенное накопление транскриптов PR отражалось в повышении базовой устойчивости к фитофторозу по сравнению с незаполненным, но инокулированным картофелем.

РИСУНОК 2. Обработка BABA репрограммирует SA-зависимую транскрипцию гена. Анализ RT-qPCR экспрессии генов PR1 и PR2 в BABA примированных листьях растений картофеля с последующей контрольной инокуляцией P. infestans (через 72 часа после обработки BABA) в родительской линии F 0 (A , Б) .Анализы выполняли через 0–48 ч после воздействия 5 мМ БАБК и через 1–48 ч / дюйм после контрольного заражения. Транскрипционное праймирование экспрессии гена PR1 и PR2 после инокуляции P. infestans у потомства F 1 , примированного BABA, - вегетативная линия (C) и F 1 - генеративная линия (D ) . Светлые столбцы относятся к грунтованным, темные - к грунтованным потомкам растений. Значения представляют собой средние значения данных ± стандартное отклонение по крайней мере трех независимых экспериментов.Звездочки указывают значения, которые значительно отличаются от незагравированных (обработанных водой) или непраймированных и P. infestans листьев картофеля при P <0,05 ( * ), соответственно.

Более того, наши данные показали, что стимулирующий стимул передается следующему поколению в форме памяти о стрессе, передаваемой из поколения в поколение. Поскольку потомки праймированного картофеля произошли от клубней или семян, они показали более быструю и более высокую транскрипцию PR1 и PR2 , что коррелировало с повышенной межпоколенческой устойчивостью к P.infestans по сравнению с инокулированным потомством необработанных растений (Фигуры 2B, C).

Прайминг для защиты поддерживается усиленной экспрессией генов h4 , h5 и CAF-1 в F 0 Потомство картофеля

Чтобы оценить, является ли эффективное праймирование, наблюдаемое у обработанного BABA картофеля и его потомства, связано с эпигенетической регуляцией наследственной защиты, мы сосредоточились на изучении BABA-примированных родительских изменений модификаций гистонов, которые могут быть потенциально связаны с перепрограммированием экспрессии генов. в сторону включения и сохранения информации о предыдущем стрессовом воздействии.

Листья картофеля, предварительно обработанные BABA, демонстрировали сенсибилизацию к генам h4 и h5 во время поддержания фазы прайминга и, таким образом, вызывали повышенную экспрессию этих генов, начиная с 1 до 3 часов в h4 и от 1 до 24 ч через ч5 после индукции соответственно (рисунки 3А, Б). Более того, транскрипты мРНК как для h4 , так и для h5 снова подвергались ранней повышающей регуляции в течение первого дня после инокуляции и впоследствии систематически уменьшались в следующие периоды времени после контрольной инокуляции по сравнению с непраймированными растениями, подвергнутыми инокуляции.Интересно, что ген CAF-1 белка гистонового шаперона выявил четкую корреляцию с двухфазными изменениями в экспрессии генов h4 и h5 при BABA и воздействии стресса патогеном в растениях картофеля F 0 (рис. 3C).

РИСУНОК 3. Прайминг для защиты поддерживается повышенной экспрессией генов гистоновых шаперонов h4, h5 и CAF-1 в потомстве картофеля F 0 . Анализ qRT-PCR экспрессии гена h4 (A) , h5 (B) и CAF1 (C) в листьях растений картофеля, примированных BABA, с последующей контрольной инокуляцией P. .infestans (через 72 ч после обработки BABA). Анализы выполняли через 0–48 ч после воздействия 5 мМ BABA (белый фон) и через 1–48 hpi после контрольного заражения (серый фон). Светлые столбцы относятся к грунтованным растениям, темные - к грунтованным растениям. Значения представляют собой средние значения данных ± стандартное отклонение по крайней мере трех независимых экспериментов. Звездочки указывают значения, которые значительно отличаются от незагрунтованных (обработанных водой) или непраймированных и зараженных P. infestans листьев картофеля при P <0.05 () соответственно.

Кроме того, уровни транскрипции CAF-1 также были намного выше после инокуляции P. infestans в потомстве F 1 растений, полученных из клубней или семян, по сравнению с инокулированным потомством непраймированных растений (дополнительные рисунки S1A, B).

Участие ацетилирования и деацетилирования гистонов в информации о защите, связанной с BABA

Чтобы изучить гибкость ацетилирования гистонового лизина в праймированном картофеле, мы проанализировали экспрессию генов HAT и HDAC во время установления прайминга и после запуска стресса в линии картофеля F 0 .Наблюдалась антагонистическая тенденция транскрипционных активностей HAT и HDAC (Фигуры 4A, B). Таким образом, в листьях картофеля, обработанных BABA, относительно низкие уровни транскрипции HAT изменились после заражения вирулентным патогеном, когда экспрессия гена HAT постепенно увеличивалась в последовательные часы после инокуляции. Напротив, обработка BABA привела к усиленному транскрипционному примированию активности гена HDAC перед инокуляцией, предшествовавшей подавлению этого гена при заражении патогеном оомицетов.

РИСУНОК 4. Паттерны экспрессии ацетилирования и деацетилирования гистонов при воздействии BABA и биотическом стрессе. Транскрипционный анализ экспрессии гена HDAC (A) и HAT (B) в BABA-примированных листьях растений картофеля с последующей контрольной инокуляцией P. infestans (через 72 часа после обработки BABA). Анализы выполняли через 0–48 ч после воздействия 5 мМ BABA (белый фон) и через 1–48 hpi после контрольного заражения (серый фон).Светлые столбцы относятся к грунтованным растениям, темные - к грунтованным растениям. Значения представляют собой средние значения данных ± стандартное отклонение по крайней мере трех независимых экспериментов. Звездочки указывают значения, которые значительно отличаются от незагравированных (обработанных водой) или незагравированных листьев картофеля и листьев картофеля, инокулированных P. infestans при P <0,05 ( * ), соответственно.

В заключение, ацетилирование h4, по-видимому, не является решающим для поддержания BABA-примированного защитного импринта, тогда как ситуация изменилась у растений, запускаемых патогеном, когда для быстрой и усиленной экспрессии гена PR может потребоваться активность HAT.В отличие от гистондеацетилазы, транскрипция HAT также значительно усиливалась после контрольного заражения P. infestans в потомстве F 1 растений (дополнительные рисунки S2A, B). Стоит подчеркнуть, что BABA запускал экспрессию HAT только после инокуляции патогена как в потомстве F 0 , так и в потомстве F 1 . Здесь мы обнаружили, что примированное состояние картофеля согласовывалось с транскрипционной памятью постинфекционной активации HAT в следующем поколении без дополнительной обработки BABA.

Гистонолизинметилтрансферазы и деметилаза необходимы для иммунитета, запускаемого BABA

BABA оказался эффективным фактором в активации гена TrxG в листьях картофеля. Ген TrxG сначала сильно (примерно в 7 раз) потенцировался через 3 часа, а затем активность несколько снизилась в следующие часы после обработки BABA и заражения контрольной вакциной. Тем не менее, как правило, накопление транскрипта TrxG было намного более значительным в индуцированных, а не в незапраймированных и / или инокулированных листьях (фиг. 5A).Независимый анализ временного паттерна экспрессии SUVh5 выявил эффект, прямо противоположный эффекту TrxG , в виде быстрого роста (максимум через 1 час) с последующим кратковременным снижением (с 3 до 6 часов) и повторным увеличением экспрессии. SUVh5 Экспрессия гена в последовательные моменты времени после того, как был предоставлен BABA (фигура 5B). Дополнительные данные показали, что TrxG и SUVh5 не экспрессировались так по-разному при инокуляции патогена, что первоначально давало усиленную активацию гена.Однако у потомков F 1 примированного картофеля оба уровня транскриптов TrxG и SUVh5 были значительно выше, чем у непраймированных транскриптов при пусковом стрессе (дополнительные рисунки S3A, B, S4A, B).

РИСУНОК 5. Гистоновые лизинметилтрансферазы и деметилаза необходимы для иммунитета, запускаемого BABA. Изменения транскрипции в экспрессии генов TrxG , SUVh5 и JMJ706 в BABA-примированных листьях растений картофеля F 0 с последующей контрольной инокуляцией P.Инфестанс (А) . Анализы выполняли через 1–48 ч после воздействия 5 мМ BABA (белый фон) и через 1–48 hpi после контрольного заражения (серый фон). Транскрипционное праймирование экспрессии генов TrxG , SUVh5 , и JMJ706 после инокуляции P. infestans в потомстве BABA-primed F 1 - вегетативная линия (B) и F 1 - Генеративная линия (С) . Светлые столбцы относятся к незагрунтованным, а темные столбцы - к потомству грунтованных растений.Значения представляют собой средние значения данных ± стандартное отклонение по крайней мере трех независимых экспериментов. Звездочки указывают значения, которые значительно отличаются от незагравированных (обработанных водой) или непраймированных и P. infestans листьев картофеля при P <0,05 ( * ), соответственно.

В свою очередь, JMJ706, принадлежащий к семейству деметилаз, реверсирует h4K9me2, индуцировался в основном при применении BABA и выявлял активацию гена (до 4-кратного увеличения), начиная с 6-24 ч после обработки индуктором, тогда как она снова резко увеличивалась в раннем стрессовое воздействие патогенов (рис. 5C).Интересно, что подобное, но гораздо более заметное увеличение транскрипции JMJ706 было обнаружено после инокуляции P. infestans в растениях, полученных от примированных родителей (линия F1), полученных как из клубней, так и из семян (дополнительные рисунки S3C, S4C).

Тесный баланс между антагонистическими метками гистонов в генах NPR1 и SNI1 во время фазы прайминга

Затем мы попытались проанализировать специфические модификации гистонов в виде метилирования по остаткам лизина 4, 9 и 27 на гистоне h4 (h4K4me2, h4K9me2 и h4K27me3) на генах NPR1 и SNI1 , кодирующих положительные и отрицательные регуляторы. SAR.

BABA индуцировал раннее (через 3 часа) и значительное повышение уровня h4K4me2 на NPR1 , связанное с усиленной транскрипцией гена в тот же момент времени после обработки индуктором (Фигуры 6A, C). В свою очередь, метка h4K27me3, первоначально находящаяся в пониженной занятости на NPR1 , систематически увеличивалась (достигала пика через 48 ч) после подачи BABA и регулировалась с подавлением экспрессии гена NPR1 .

Факс

.

Причины, идентификация, лечение фитофтороза картофеля

Фитофтороз картофеля - самая серьезная проблема, с которой сталкивается производитель картофеля. Как только он появится, он может уничтожить урожай за день или два, а когда инфекция переместится с листвы на клубни картофеля, они тоже загниют.

Картофель, пораженный фитофторозом, сморщенный снаружи, покрытый пробкой и сгнивший внутри. Он также воняет и, однажды пахнув, никогда не забывается.

Наиболее известно, что фитофтороз картофеля был, если не единственной причиной, определенно главным виновником голода в Ирландии 1840-х годов.

Болезнь началась в Европе и в конечном итоге достигла Ирландии, где картофель был основным продуктом питания. Что еще хуже, все ирландцы выращивали один и тот же очень восприимчивый сорт (ирландский лампер). Они не только потеряли урожай на земле, но и запасы урожая были потеряны.

Голод в Ирландии преподал урок садоводам. Отсутствие генетического разнообразия и монокультурности увеличивает риск опустошения. К сожалению, фермеры игнорируют это на свой страх и риск.

Причина фитофтороза

Фитофтороз вызывается грибком Phytophthora infestans. Этот гриб может также инфицировать других членов семейства картофельных пасленовых, например томаты.Он распространяется воздушно-капельным путем на ветру до тех пор, пока не приземлится на уязвимое растение, и погодные условия будут подходящими для его развития, теплыми и влажными.

Зараженный картофель короля Эдуарда в июле.
Сегодня ботва в порядке, завтра - потемнела и явно умирает.

Находясь рядом с другими производителями картофеля, вы увеличиваете риск, так как вокруг больше спор, но даже производители в изолированных местах, где нет картофеля поблизости, уязвимы.

Если вы какое-то время выращивали и думаете, что фитофтороз картофеля усиливается, вы правы.Это по двум причинам.

Сначала погода. В последние годы зима в Великобритании стала теплее, а лето более влажным. Условия для заражения более благоприятны, чем раньше. Неважно, является ли это долгосрочным эффектом изменения климата или просто статистической случайностью - факт в том, что погода благоприятствует упадку.

Во-вторых, у нас больше болезней, чем раньше. До 1990-х годов у нас был в основном один штамм фитофтороза, который со временем изменялся, преодолевая устойчивые к фитофторозам сорта картофеля.Затем еще один штамм гнили был завезен партией картофеля из Мексики.

Два штамма смешались и воспроизвели, таким образом получив больше штаммов, и в настоящее время в Великобритании существует 4 или 5 вариантов фитофтороза картофеля. Очень похоже на то, как развивается грипп. Один год мы болеем гонконгским гриппом, а в следующем - другой тип, поскольку вирус мутирует. Надеюсь, у нас не будет чумной версии испанского гриппа 1919 года, который убил больше людей, чем первая мировая война.

Периоды Смита и Хаттона

Теплые и влажные условия, идеальные для развития фитофтороза, официально определены и известны как периоды Смита.«Период Смита» - это 48-часовой период, в течение которого минимальная температура составляет 10 ° C или более, а относительная влажность превышает 90% в течение как минимум 11 часов в течение первых 24 часов и как минимум 11 часов снова в течение последних 24 часов. .

Недавно вошла в употребление новая, более простая мера риска фитофтороза, известная как период Хаттона. Полный период хаттона наступает, когда в течение 2 дней подряд выполняются следующие критерии:

  • Минимальная температура воздуха 10 ° C
  • Относительная влажность не менее 90% в течение 6 часов

Наблюдая за периодами Смита или Хаттона, можно предсказать, когда наиболее вероятно появление упадка, и использовать это предупреждение, чтобы производители приняли профилактические меры.Вы можете получать автоматические предупреждения о периодах Хаттона, отправленные прямо на ваш почтовый ящик, подписавшись на веб-сайт Blightwatch.

Симптомы картофельного ожога

Первоначальный симптом картофельного ожога - маленькие коричневые пятна на листьях, подобные этому.

Изначально спора или, что более вероятно, несколько спор попадут на ботву картофеля. В засушливую погоду они спят, но при хорошей влажности грибок начинает расти. Вы можете заметить коричневые веснушки на листьях или участках листьев с коричневыми пятнами и своего рода желтоватой каймой, идущей от коричневого пятна.

При сильном приступе вы можете обнаружить, что вся листва опускается и становится коричневой и начинает гнить. Страшно, как быстро может распространиться фитофтороз в определенных обстоятельствах.

Споры фитофтороза упадут или вымываются дождем на почву и открытые клубни. Попав в клубень, он распространится от клубня к клубню и заразит весь урожай.

Пораженные фитофторозом клубни (собственно картофель) можно определить по темным пятнам на коже. Если разрезать картофель пополам, по кожуре будет распространяться коричневатая гниль.В конце концов, картофель почти разжижается, становится желеобразным и выделяет характерный запах. Безошибочный запах гнили.

Если вы храните картофель, запах действительно может помочь идентифицировать зараженный картофель, когда еще мало что можно увидеть. В хороший солнечный день разложите картофель на циновке снаружи. Вы заметите, что мухи устремляются к зараженному картофелю.

Профилактика и лечение картофельного упадка

Устойчивые к болезням Сарпо Мира не подвержены действию болезней.
Фотография сделана в то же время, что и картофель короля Эдуарда выше

Фитофтороз, как правило, погибает в холодную погоду, хотя с появлением новых гибридных штаммов некоторые признаки лучше справляются с перезимовкой. Основной резервуар болезни - зараженные клубни в земле или в мешках для хранения. Откуда бы они ни пришли, споры могут путешествовать на многие мили по ветру, и вы мало что можете сделать, если погода подходит для борьбы с болезнями.

У фермеров есть ряд химикатов для опрыскивания своих огромных площадей монокультурного картофеля, но химикаты, доступные нелицензированным домашним производителям, более ограничены.Фактически, сейчас они недоступны для домашних производителей. Даже при повторяющихся еженедельных опрыскиваниях ужасным дождливым летом 2012 года многие фермеры все равно проиграли битву из-за чумы.

Традиционным средством для опрыскивания фитофтороза является бордосская смесь. Я не уверен, что это такая хорошая идея, поскольку он содержит медь и вряд ли подходит для вашей диеты, хотя был одобрен органическими веществами. Стоит уточнить у поставщиков садоводства, какие противогрибковые средства в настоящее время доступны и одобрены для использования на картофеле, поскольку их список с каждым годом сокращается.

Если вы полагаетесь на распыление, то оно должно быть скорее профилактическим, чем лекарственным средством. Когда сообщается о периоде Смита или Хаттона, вы опрыскиваете и при первых признаках бактериального ожога, поражающего ботву, удаляйте пораженную листву и опрыскивайте оставшуюся часть. Это может сойти с рук, если поражены только несколько листьев, есть хороший шанс отразить упадок сил.

Если, однако, вы не выигрываете или не любите использовать химические спреи, срежьте ботву и выбросьте ее. Вы можете залить ботву горячим компостом, но самый безопасный ответ - выбросить или сжечь ее.Клубни картофеля не разовьются, но оставьте их на 3 недели. Мы надеемся, что это предотвратит попадание спор фитофтороза на клубни во время сбора урожая.

После сбора урожая и хранения регулярно проверяйте картофель на наличие признаков бактериального ожога и сразу же удаляйте все подозрительные клубни из магазина.

Надлежащая практика помогает предотвратить бактериальный ожог картофеля

  • Обязательно вытащите из земли весь картофель, даже самый крошечный, если можете, чтобы не оставить резервуар инфекции на своем участке.
  • Убедитесь, что картофель хорошо окучен, чтобы защитить клубни и предотвратить его распространение на них, даже если вы заразите листву.
  • Поливать из основы, а не опрыскивать картофель. Если погода подходящая, но нет дождя, ваш искусственный дождь подавит болезнь. Негерметичные шланги - хороший способ поливать картофель, если у вас нет ограничений для шлангов

Как избежать фитофтороза

Поскольку фитофтороз картофеля имеет тенденцию поражать позже в течение сезона, когда погодные условия благоприятствуют ему, выращивание первого и второго раннего периода может помочь избежать грибка.Не каждый год, очевидно, но большую часть времени они вылезают из-под земли, когда наступает упадок сил.

Сорта картофеля устойчивые к фитофторозу

Некоторые виды картофеля сопротивляются болезням лучше, чем другие, хотя многое зависит от того, какой сорт они получают сейчас. Некоторые сорта лучше сопротивляются листве, а некоторые - клубням, поэтому урожай измеряется для обоих.

Относительно недавняя разработка и выпуск на рынок венгерских сортов картофеля Сарпо, которые чрезвычайно устойчивы к фитофторозу, стали благом для домашних производителей.Я держал Сарпо Мира здоровым, когда все остальные картофелины на делянке загорелись.

Лучший картофель для защиты от болезней листвы

Первая ранняя - Орла, Премьера

Вторая ранняя - Космос, Надин

Основная культура - Кара, Санте, Романо, Кондор, Сарпо Аксона, Сарпо Мира, Сарпо Гвин, Сарпо Шона, Сарпо Уна, леди Бальфур, Симфония, Верити, Пентланд Делл, Пентленд Сквайр

Лучший картофель для устойчивости к фитофторозу

Первый ранний - Орла, Коллин

Вторая ранняя - Космос, Никола

Main Crop - Кара, Санте, Рекорд, Кондор, Сарпо Аксона, Сарпо Мира, Сарпо Гвин, Сарпо Шона, Сарпо Уна, леди Бальфур, Доблесть, Пикассо

Примечание: Сарпо Мира имеет самый высокий рейтинг по фитофторозу клубней.

Товары для выращивания картофеля

См. Также:
.

Смотрите также