Главная » Разное » Можно ли обрабатывать картошку от колорадского жука во время цветения

Можно ли обрабатывать картошку от колорадского жука во время цветения


когда и чем – Сад и огород своими руками

Картофель — неприхотливая культура, растущая в разных климатических условиях. Имея начальные представления о том, как поливать и окучивать картофельные кусты, неопытный огородник может к завершению сезона получить неплохой урожай. Но без защиты от вредителей все усилия бывают напрасными. Особенно опасен для картофельных кустов колорадский жук. Для устранения его обычно используют химикаты. Но во время цветения опрыскивать картофель нельзя. Тогда используют другие методы уничтожения.

Опасность колорадского жука, когда цветет картофель

Для картошки эти насекомые являются самыми опасными паразитами. Перезимовав в грунте, жуки вылезают на поверхность, когда устанавливается теплая погода. После прогревания воздуха до +20 градусов они начинают размножаться. Самки откладывают на подросшей картофельной ботве яйца, из которых вылупляются личинки к моменту формирования бутонов. Каждая из них откладывает до 500 яиц.

Массово жуки появляются на картошке во время цветения. Насекомые пожирают листву, пьют сок из стеблей. В результате зеленая часть куста погибает. После этого клубни перестают развиваться. Не обрабатывая кусты от колорадского жука, можно лишиться большей части урожая.

Средства для опрыскивания

Родиной этих вредителей является Мексика, где они питаются дикими растениями из семейства Пасленовых, включая токсичные черный паслен и белену. Организм этих насекомых способен накапливать ядовитые вещества. Поэтому для большей части птиц и животных взрослые особи, имаго и яичные кладки несъедобны.

К воздействию большинства препаратов колорадский жук также не чувствителен или быстро вырабатывает иммунитет против них. Справиться с вредителем можно только современными системными инсектицидами. Эти вещества через корневую систему растений проникают во все части и накапливаются в тканях. Насекомое поедает листву и получает смертельную дозу яда.

Обычно используют следующие вещества, чтобы обрабатывать картофель от колорадского жука:

  • средство «Актеллик» используют во время массового появления насекомых;
  • вещество «Актара» используют для регулярной обработки с момента появления ростков;
  • средством «Колорадо» картофель опрыскивают многократно при каждом появлении вредителей;
  • средство «Конфидор Макси» эффективно уничтожает насекомых, не вредя растению.

Можно ли опрыскивать картофель во время цветения

Картошка накапливает во всех своих частях инсектициды после их распыления. Некоторые препараты системного действия задерживаются в почве на срок до трех месяцев. Поэтому контакт с обработанным кустом или употребление в пищу клубней с него может навредить здоровью. Также такая обработка опасна для полезных насекомых и домашних животных. Из-за токсичности системных препаратов для насекомых-хищников, пчел и полезных земноводных не рекомендуется опрыскивать картофель от колорадского жука во время цветения.

Важно!

Для правильного развития картофельного куста цветение является важным процессом. Когда насекомые повреждают соцветия, все силы растения уходят на образование новых цветков. Опрыскивание картофеля во время цветения не рекомендуется. Ядовитые вещества вредят цветкам и другим частям растения.

Если большая часть картофельных посадок поражена вредителями, без применения препаратов инсектицидного действия спасти растения нельзя. В этом случае можно опрыскать картофель во время цветения. Этот период продолжительный. Поэтому без обработки вредители могут уничтожить все растения.

Обработка картофеля от колорадского жука во время цветения

Поскольку травить вредителей при цветении химикатами не разрешено, при массовом поражении посадок применяют другие методы борьбы. Если на кустах обнаружены колорадские жуки, их нужно собирать руками. Но при большом скоплении насекомых ручной сбор не дает высокой эффективности.

В случае необходимости обрабатывать картошку от колорадского жука можно разными средствами. С учетом возможности вредителей привыкать к ядам, вырабатывать иммунитет против них, рекомендуется постоянно менять вещества.

Обработку картофеля после цветения не прекращают. Эта культура цветет неравномерно. Поэтому уходовые работы за ней проводят постоянно. За одно опрыскивание невозможно устранить вредителей, поскольку многие самки прячутся в грунте. Обычно через некоторое время после обработки вредители вновь выходят на поверхность. Можно повторно опрыскивать растения, чтобы уберечь картофельную ботву от повреждений и подпитать корневую систему полезными компонентами.

Химические препараты

В состав этих средств входят токсичные ингредиенты, воздействующие на жизненно важные органы паразитов. В результате их разрушения наступает гибель вредителя. Если брызгать такими препаратами на пораженные растения, можно за короткий срок уничтожить насекомых и их личинки.

К числу распространенных веществ, которыми можно травить картошку, когда она цветет, относят:

  1. Жидкий концентрат «Гулливер» выпускают в ампулах. Для приготовления раствора содержимое одной ампулы смешивают с 10 л воды. Уничтожить колорадских жуков можно после однократной обработки.
  2. Средство «Киллер» эффективно морит взрослых насекомых, их личинки. Средство долгое время остается на зеленой части растения, не смываясь. Поэтому вероятность повторного появления жуков уменьшается.
  3. Вещество «Наповал» безопасен для картофельных кустов, но эффективно уничтожает вредителей. В его раствор для лучшего эффекта необходимо добавлять хозяйственное мыло.

Народные средства

Без риска навредить картофелю во время цветения растения можно обрабатывать народными средствами. Но такие средства не могут уничтожить насекомых с первого применения. Обычно нужно несколько обработок. Для эффективного результата нужно начинать обработку сразу, как только появились первые насекомые, не дожидаясь массового нашествия. Многие растительные средства могут служить прекрасным удобрением для растений, кроме борьбы с вредителями.

Когда картофельные кусты зацвели, применяют следующие средства:

  1. Опудривание растений золой, полученной от сжигания березовых поленьев. Процедуру проводят утром.
  2. Настой чеснока готовят из 5 очищенных и пропущенных через пресс головок, заливая их 1 л воды. Смесь оставляют на сутки. Затем процеживают и разводят концентрат 10 л чистой воды. Опрыскивание картофельных кустов проводят каждые 7-10 суток.
  3. Мульча из иголок сосны позволяет уменьшить количество вредителей. Хвою раскладывают в междурядьях толстым слоем.
  4. Настой из луковой шелухи должен помочь против жуков и личинок. Для его приготовления в 1 л воды доводят до кипения 1 кг луковой шелухи. Затем оставляют на 24 часа настояться. После средство процеживают и смешивают с 10 л воды. Раствор разбрызгивают пульверизатором на кусты.
  5. Раствор мочевины удаляет насекомых, одновременно удобряя растения. Рабочий раствор готовят из 10 л воды и 100 г препарата. Затем обрабатывают им картофельные посадки.
  6. Настой из помидорной ботвы готовят из 1 кг зелени и 2 л кипящей воды. Смесь оставляют на 4 часа настояться. Затем жидкость разводят 5 л воды, добавляют немного жидкого мыла. Обработку кустов проводят каждые 3 суток.
  7. Настой полыни обладает неприятным горьким вкусом. Поэтому он может служить защитой растениям. Смешивают 1 кг измельченной травы полыни и 1 стакан древесной золы. Заливают 10 л воды и оставляют на 5 часов. Затем опрыскивают средством картофельные посадки.

На заметку!

В качестве отпугивающего средства можно посадить между рядами картошки календулу или бархатцы. Эти растения распространяют сильный запах, отпугивающий жуков.

Биопрепараты

Сейчас разработано много биологических инсектицидов. Они содержат грибки и бактерии, являющиеся естественными вредителями колорадского жука. Бактериальные препараты разрушают пищевой тракт вредителя. Инсектициды с содержанием грибков воздействуют на нервную систему насекомого, вызывая обездвиживая их и убивая. Эффективнее всего действуют средства, составляющими которых являются энтомопатогенные нематоды. Микроскопические черви проникают в организм паразитов вместе с едой и поражают внутренние органы вредителя.

Отлично уничтожают листоедов средства «Аверсектин С» и «Авертин N». Они уничтожают личинок. Средства «Фитоверм», «Битоксибациллин» имеют бактериальную основу и также эффективно борются с вредителями. Особенно хороший результат получают после опрыскивания веществом «Немабакт», действующим компонентом которого являются нематоды.

Биологические инсектициды, их составляющие разлагаются за короткое время, оказывают отложенное воздействие. Если за время действия токсина не все особи погибли и остались кладки яиц, через некоторое время насекомые появятся снова и потребуется повторное опрыскивание. Общее число процедур зависит от климата в регионе. Также на конечный эффект влияет состояние картофельных кустов и начало опрыскиваний.

Правила опрыскивания картофеля

Независимо от причин появления колорадских жуков во время цветения рекомендуется применять для уничтожения листоедов щадящие препараты. Они не вредят здоровью и экологии в процессе уничтожения листоедов. Активные компоненты, которые содержатся в составе препаратов растительного происхождения, под воздействием ультрафиолета разлагаются. Поэтому опрыскивания нужно проводить сразу после приготовления раствора. Лучше всего для этого выбирать вечерние часы. Так, вместе с действием препарата можно исключить вероятность образования ожогов на листовых пластинах.

Чтобы препарат дольше находился на растениях, нужно добавлять в раствор хозяйственное мыло. Рекомендуется периодически менять препараты, чтобы насекомые не успевали привыкнуть к их действию. Растворы для обработки нужно готовить строго по инструкции.

Важно!

Перед обработкой обязательно нужно защищать руки и лицо средствами индивидуальной защиты. Во время распыления препаратов и после процедуры на участке не должно быть детей и домашних животных. Закончив обработку, руки и лицо нужно помыть чистой водой с мылом. 

Если после проведения обработки картошечки прошло меньше 24 часов, дождь или ветреная погода сильно снижают эффективность препаратов. Поэтому нужно обязательно провести повторную обработку. В зависимости от особенностей действия препарата после последней обработки картофельные клубни можно употреблять в пищу только через 40 дней.

Читайте также!

Универсальных препаратов, позволяющих уничтожить колорадских жуков сразу и навсегда, не существует. Рекомендуется проводить несколько обработок безопасными препаратами, начиная опрыскивать растения сразу после появления первых насекомых. Если насекомые развелись в большом количестве, бороться с ними можно только химическими инсектицидами.

 

Колорадский жук - Простая английская Википедия, бесплатная энциклопедия

Ареалы колорадского жука и картофеля

Картофельный жук Колорадский , Leptinotarsa ​​decemlineata - это жук. Иногда его просто называют колорадским жуком. Это один из самых страшных вредителей картофеля в мире.

Жук отличается устойчивостью к пестицидам. За последние 50 лет он стал устойчивым к 52 химическим соединениям, используемым в инсектицидах, включая цианид. [2] Однако не все люди устойчивы ко всем химическим веществам. [3]

Колорадский жук впервые обитал на юго-западе США и севере Мексики. Сейчас он обитает в большей части Северной Америки, а также в Европе и Азии.

Колорадский жук теперь ест культурные растения картофеля. И личинки, и взрослые особи поедают листья и разрывают растение до скелета. Они также могут поражать помидоры и баклажаны. Колорадских жуков на картофельных фермах может быть так много, что они уничтожают картофель.

Поскольку у жука быстро развивается устойчивость к химическим веществам, лучшей защитой может быть биологический контроль. Жужелица, Lebia grandis - хищник яиц и личинок, а его личинки - паразитоиды куколок колорадского жука.

Beauveria bassiana (Hyphomycetes) - патогенный гриб, поражающий многих насекомых, включая колорадского жука. Вероятно, это наиболее широко используемый естественный враг колорадского жука. Существуют коммерческие составы, которые можно наносить с помощью распылителя пестицидов.

Бронзовая статуя колорадского жука в Хедерваре, Венгрия

Колорадский жук не всегда ел растения картофеля. Это связано с тем, что картофель прибыл из Южной Америки, а не из первоначального ареала жука. До того, как люди завезли картофель в Северную Америку, колорадский жук ел растение, называемое буйволом.

.

Когда картофель готов к сбору урожая?

ФОТО: JJ Hall / Flickr

Выращенный в домашних условиях свежевыкопанный картофель обладает восхитительным вкусом и маслянистой текстурой, которые вы, вероятно, не найдете в картофеле, купленном на полке продуктового магазина. Следуя этому простому руководству по выращиванию и выкопке картофеля, собрать огромный урожай будет проще, чем вы думаете.


Растение для хорошего урожая картофеля

Картофель произрастает в Южной Америке, где он был и остается основной культурой коренных народов.Прибыв в Европу, селекционеры сосредоточили свои усилия на создании знакомых съедобных клубней, которые мы знаем и любим сегодня.


Отборные сорта картофеля

Существуют сотни разновидностей картофеля, многие из которых отличаются особым вкусом, цветом и текстурой. Первый шаг в выращивании отличного картофеля - это выбор сорта, наиболее подходящего для вашего климата и ваших вкусов. Северные производители сажают картофель весной для сбора урожая поздним летом / осенью. В более прохладном климате картофель можно сажать уже за две-три недели до весенних последних заморозков, но только если почва немного подсохла.Посадка картофеля во влажную почву может привести к загниванию. На юге почву сажают в конце зимы для весеннего урожая или в конце лета для сбора урожая поздней осенью. Хотя большинство сортов картофеля хорошо себя чувствуют в различных климатических условиях, посоветуйтесь со своим кооперативом или несколькими товарищами-садоводами, чтобы найти лучший выбор для вашей части страны.

Подготовить семенной картофель

После того, как вы выбрали сорт, купите сертифицированный безболезненный семенной картофель в надежном источнике. Эти маленькие клубни на самом деле не семена, а скорее маленький зрелый картофель, который высаживают в землю, как семена.

Перед посадкой нарежьте семенной картофель на кусочки. Каждая монета должна иметь хотя бы один «глаз» и быть размером с полдолларовую монету. Эти глаза прорастают, когда вы оставляете картофель в шкафу слишком долго. Их легко найти, осмотрев семенной картофель на предмет небольших темных углублений или, если глаз уже начал прорастать, опухших шишек.

После того, как семенной картофель будет разрезан на части, оставьте его на кухонном столе от нескольких часов до нескольких дней перед посадкой.Это способствует формированию слоя костной мозоли над порезом и помогает предотвратить гниение.

Подготовка посадочных площадок

Susy Morris / Flickr

Выберите место для посадки картофеля, которое освещается солнечным светом, и внесите в него много компоста. Картофель предпочитает почву с pH от 5,5 до 6,5 и хорошо дренированную почву. Переувлажнение почвы приведет к загниванию клубней. По возможности выберите место, где другие представители семейства пасленовых, такие как помидоры и перец, не выращивались в течение последних нескольких лет.

Выберите способ посадки

Существует множество способов посадки картофеля:

  1. Сажайте клубни рядами на глубину 6 дюймов и на расстоянии 12 дюймов друг от друга.
  2. Выройте траншею глубиной 10 дюймов. Разместите клубни с интервалом в 12 дюймов по длине, покрывая их только легким слоем почвы. Постепенно засыпайте траншею по мере роста растений.
  3. Посадите от трех до пяти семян семенного картофеля в кучу земли.

Hill Your Potatoes

Независимо от того, какой метод посадки вы выберете, окучивание картофеля является необходимой практикой.Поскольку клубни выращиваются у основания растения, прямо под поверхностью почвы, окучивание или насыпание почвы вокруг основания растущих растений приводит к повышению урожайности картофеля и защищает развивающиеся клубни от света.

Окучивание увеличивает площадь поверхности земли для выращивания клубней, но альтернативой этому процессу является простое мульчирование картофельных растений толстым слоем соломы толщиной 8–10 дюймов. Слой соломы не только увеличивает площадь поверхности земли, но также подавляет сорняки и сокращает потребность в поливе.

Ждите урожая

По мере того, как урожай картофеля продолжает расти, кроме регулярного полива почв, до сбора урожая мало что нужно сделать.

Новый по сравнению со зрелым картофелем

Susy Morris / Flickr

Сбор урожая картофеля может происходить в два разных времени. Если вы хотите собрать молодой картофель - молодой, незрелый картофель, кожица которого еще не затвердела - для немедленного употребления, растения готовы к сбору, как только они начнут давать цветы.Большинство садоводов крадут немного молодого картофеля с краев растущих растений, осторожно копаясь рукой в ​​перчатке. Вы можете легко собрать пригоршню молодого картофеля, оставив при этом растение нетронутым для продолжения производства клубней.

Чтобы собрать зрелый картофель, поищите другой набор подсказок. Этим клубням требуется немного больше времени для развития, и есть несколько необходимых приемов, чтобы гарантировать, что почва действительно готова к сбору и хранению.

Признаки готовности картофеля к сбору урожая

Вскоре после того, как ваши растения картофеля достигают зрелости, они расцветают.Это сигнализирует о том, что началось образование клубней. Растения продолжают расти в течение следующих нескольких месяцев, и в конце концов листья и стебли начинают желтеть и опрокидываться. Созревший картофель для хранения готов к уборке через несколько недель после того, как листва побурели и полностью отмерла. Оставленные в земле клубни успевают загустеть и хорошенько посолить перед сбором урожая. Этот период созревания имеет решающее значение, поскольку ранний сбор картофеля может сократить срок его хранения, тогда как правильно вылеченный картофель может храниться в течение многих месяцев.

Советы по уборке урожая

Susy Morris / Flickr

Когда приходит время копать, начинается самое интересное. Ритуал, похожий на копку золота, сбор картофеля - это просто.

  • Используйте правильные инструменты: Землеройная вилка или трех- или четырехзубая мотыга для картофеля помогают аккуратно приподнять каждое растение.
  • Работайте методично: Начните с внешней стороны холма и двигайтесь ближе к основанию растения. Спуститесь под растение, чтобы не заросли побеги.
  • Pick and Dig: По мере того, как вы поднимаете каждое растение из почвы, клубни выкапываются. Просто подбирайте их по мере их обнаружения и копайте руками разрыхленную почву в поисках оставшегося картофеля.
  • Оставайтесь сухими: По возможности убирайте картофель в засушливый день; это легче для вас, почвы и самого картофеля.
  • Съешьте поврежденный картофель быстро: Поврежденный картофель необходимо съесть в течение нескольких дней после сбора урожая.

Подготовка картофеля к хранению

Elizabeth Weller / Flickr

После сбора урожая картофеля смахните руками излишки почвы. Будьте осторожны, чтобы не повредить картофель и не сломать кожицу, и не мойте картофель перед хранением.

Стадия отверждения

Дайте выкопанному картофелю постоять в один слой в течение трех или четырех дней в хорошо проветриваемом сухом месте. После отдыха они готовы к хранению.

Хранилище корневого погреба

Картофель лучше всего хранить в темноте, в холодных условиях; между 45 и 55 градусами по Фаренгейту лучше всего.Темный, хорошо проветриваемый подвал - отличное место, но не у всех он есть. Если корневого погреба нет, положите собранный картофель в плетеную или пластиковую корзину, коричневый бумажный пакет или картонную коробку и храните его в темном подвале или прохладном гараже. Защищайте клубни от света и не кладите их в ящик или корзину глубиной более 30 см. Не замораживайте и не храните в холодильнике.

Хранение в земле

Некоторые садоводы предпочитают оставлять картофель на хранение в земле и выкапывать его только по мере необходимости.Это возможно там, где земля не промерзает и не заболачивается осенними дождями. Для этого метода положите толстый слой свежей соломы на растения после того, как они отомрут, и перекопайте клубни по мере необходимости. У некоторых садоводов может наблюдаться высокий уровень гниения картофеля, хранящегося в земле, особенно в периоды влажной погоды. Кроме того, картофель, хранящийся в земле, остается уязвимым для полевок, бурундуков, мышей и других млекопитающих, которые едят клубни, которым нравится зарываться под соломенной мульчей.

Проблемы с картофелем

Ирен Кайтли / Flickr

Картофель может быть беспроблемным урожаем, если вы будете следовать нескольким простым методам, хотя он не застрахован от типичных проблем сада.Вот некоторые из них, с которыми вы можете столкнуться.

  • Насекомые-вредители: Для защиты растущих растений от колорадских жуков и блох-жуков, пожирающих листву, накройте растения слоем плавающего покрытия. Эти два вредителя могут влиять на урожайность, уменьшая количество фотосинтеза, происходящего в листьях. По возможности важно их контролировать.
  • Садовые грызуны: Полевки и другие грызуны могут стать проблемой для производителей, использующих мульчу из соломы на картофеле.Если вы обнаружите следы зубов на собранном картофеле, возможно, вам придется установить несколько мышеловок сбоку и пустые консервные банки, чтобы их контролировать.
  • Картофельная парша: Рубцы, струпья, поражения, кратеры и утолщенные пятна на кожуре картофеля могут быть признаком картофельной парши, разрушительного заболевания, при котором картофель выглядит не очень желательно. Щелочные почвы могут способствовать появлению парши, поэтому, если это заболевание станет проблемой, стремитесь к новому целевому значению pH от 5,0 до 5,2. Чтобы снизить вероятность заражения паршой, сажайте только устойчивые к парше сорта картофеля, избегайте использования навоза для улучшения грядки, не поливайте и не чередуйте посевы.
  • Проволочники: Если вы заметили небольшие дырочки в выкопанном картофеле, возможно, виноваты проволочники. Обитающие в почве личинки нескольких видов жуков-щелкунов и проволочников туннелируют в клубни, создавая неглубокие отверстия, которые заходят в картофель всего на 1/2 дюйма. Ямки легко удаляются при очистке картофеля, но их наличие может ограничить срок их хранения. Полезные нематоды можно вносить в почву весной, чтобы избавиться от проволочников.Осенняя обработка почвы также подвергает проволочников воздействию хищников и отрицательных температур.
  • Воздействие солнечного света: Когда клубни картофеля подвергаются воздействию солнечного света, они выделяют хлорофилл и соланин, гликоалкалоидный яд. Зеленые пятна на картофеле - свидетельство воздействия солнечных лучей. Хотя соланин содержится во многих представителях семейства томатов, зеленого картофеля достаточно, чтобы вызвать тошноту, поэтому не ешьте картофель с зелеными пятнами. Чтобы предотвратить озеленение, окучите картофель грядками.

Сохранение мелкого картофеля для весенней посадки

The Art of Doing Stuff / Flickr

Приложив немного дополнительных усилий, вы можете сохранить свой семенной картофель для посадки в следующем году. После сбора урожая вытащите из грозди самые маленькие клубни и храните их в темном ящике или мусорном ведре, обернув его слоями газеты. Поместите ящик или мусорное ведро в холодный гараж или подвал, но не позволяйте ему замерзать. Ко времени посадки следующей весной картофель сморщился и, возможно, уже пророс, но клубни все еще можно использовать.

Обратной стороной к сохранению собственного семенного картофеля является повышенный риск заболеваний. Патогены могут легко перезимовать на семенном картофеле и снова появиться в саду. Закупка сертифицированного незараженного семенного картофеля в начале каждого сезона позволяет избежать этой проблемы.

.

Колорадский жук

Почему летучие мыши выделяются как резервуары вирусов, не заболевая

26 октября 2020 г. - Новое исследование подтверждает, что летучие мыши применяют несколько стратегий для снижения провоспалительных реакций, тем самым уменьшая потенциальное иммуноопосредованное повреждение тканей и заболевания. Полученные данные дают важную информацию для ...

Скрытые потери глубоко в тропических лесах Амазонки

26 октября 2020 г. - Новое исследование показывает, что образ животных меняется в отсутствие изменений ландшафта, что является отрезвляющим предупреждением о том, что простое сохранение лесов не поможет сохранить тропические леса...

Плавучие сады: больше, чем просто красивое место

26 октября 2020 г. - Плавучие сады кажутся такими идиллическими. Исследование доказывает, что это больше, чем просто красивое место. Исследование показывает, что такие построенные сады могут иметь ощутимое положительное влияние на ...

Выявлена ​​растущая чувствительность кукурузы США к засухе

26 октября 2020 г. - Новые подходы к управлению и технологии позволили США.Кукурузный пояс для увеличения урожайности, несмотря на некоторые изменения климата. Однако чувствительность почвы к засухе значительно возросла, по данным ...

.

Роль AChE в устойчивости колорадского картофельного жука (Leptinotarsa ​​decemlineata Say) к карбаматам и фосфорорганическим соединениям

1. Введение

Колорадский картофельный жук - CPB (Leptinotarsa ​​decemlineata Say, Coleoptera: Chrysomelidae атакует многочисленные виды культурных растений) спонтанная флора семейства Solanaceae в Северной Америке, Европе и некоторых частях Азии [1, 2, 3]. В пределах рода Leptinotarsa ​​ колорадский жук имеет самый широкий диапазон хозяев, питаясь по крайней мере 10 видами дикого и культурного пасленя [4].Дефолиация картофеля, наиболее интенсивная во время цветения, приводит к огромным потерям урожая клубней в зависимости от стадии роста [5].

С ботанической точки зрения картофель, Solanum tuberosum L., является многолетним растением, однако на практике его часто выращивают как однолетнее растение из-за его вегетативного метода размножения. Картофель - культура Западного полушария. Впервые он появился в Европе в 1573 году в Испании, а в 1586 году достиг Англии и Ирландии. На Западных Балканах картофель не появился до 1759 года, когда он прибыл в регион Банат.По площади выращивания это третья по величине культура в нашей стране после кукурузы и пшеницы. Однако общее количество посевных площадей под картофелем сокращается, что является общей тенденцией для Европы [6].

Картофель на всех этапах вегетационного периода подвержен воздействию вредителей, наиболее важным из которых является колорадский картофельный жук (CPB). В Балканском регионе этот вредитель также можно найти на помидорах, баклажанах и перце или лютиках - если речь идет о растениях спонтанной флоры.Колорадский жук является ограничивающим фактором для производства картофеля в нашем регионе и в остальном мире, а в некоторых регионах он также является вредным вредителем томатов и баклажанов. В наших условиях CPB производит два поколения в год (а также неполное 3-е поколение), таким образом обеспечивая большие популяции, для которых необходимы 3-4 контрольных обработки в год. Несмотря на то, что есть несколько альтернативных методов [7], обычные инсектициды по-прежнему наиболее важны для борьбы с ХПБ.

Имаго могут перезимовать в почве на глубине 7.5–12,5 см. Выйдя из почвы весной, они распространяются путем ходьбы и полета по соседним полям, где сразу же начинают питаться растениями-хозяевами. Через 5–10 дней самки откладывают яйца (скоплениями по 20–60 яиц) на нижней стороне листьев. В лабораторных условиях самки живут 120 дней, а их максимальная плодовитость составляет более 4000 яиц [1]. Яйца вылупляются одновременно, и вылупившиеся личинки сразу начинают питаться. Развитие личинки (четыре стадии) длится 10–20 дней в зависимости от температуры.Потребление кормов зависит от растений-хозяев, и для одного растения-хозяина оно относительно постоянно на всех личиночных стадиях. Дефолиация картофеля, наиболее интенсивная в период цветения, приводит к большим потерям урожая клубней [8, 9, 5]. Значительно более низкие урожаи были результатом сильной дефолиации (20%) за несколько недель до сбора урожая [10]. После прекращения питания личинки четвертого возраста падают с растения, зарываются в почву и окукливаются. Имаго влезают в землю, откуда появляются, находят ближайшего растения-хозяина и начинают кормиться.В зависимости от ряда факторов (температуры, фотопериода и состояния растения-хозяина) имаго спариваются и дают новое поколение жуков, улетают на другие поля или перестают питаться и входят в диапаузу [1].

Замечательная способность КПБ приспосабливаться к неблагоприятным условиям окружающей среды, проявляющаяся в его устойчивости к инсектицидам, что приводит к увеличению затрат на производство картофеля, загрязнению окружающей среды и нарушению биоценотического баланса. Целый ряд механизмов устойчивости, таких как более низкая проницаемость, усиленный метаболизм инсектицидов, изменение чувствительности к участку-мишени и изменение поведения, очень затрудняют управление CPB [11].У него выработалась устойчивость ко всем классам инсектицидов, что быстро сокращает период устойчивости к новым инсектицидам. Устойчивость КПБ к токсикологическим, биохимическим и генетическим методам изучалась многими авторами во всем мире. Хорошо разработанная программа управления БП может успешно защитить посевы и продлить период использования инсектицидов. Одной из основных мер комплексной борьбы с вредителями является мониторинг устойчивости [6, 12].

2. Борьба с колорадским жуком

Быстрая адаптация к новым биотическим и абиотическим условиям широко распространена в популяциях CPB.В результате он считается самым серьезным вредителем-дефолиатором картофеля в мире [11]. Необработанные популяции вредителей могут дефолиировать и полностью уничтожать урожай в период клубнеобразования [1]. До КПБ у нас не было вредителя, способного серьезно повредить посевы картофеля. Попав в новую среду обитания, этот вредитель находит благоприятные для жизни и размножения условия, что позволяет им существовать постоянно и в массовом масштабе. Разрушительная активность этого вредителя такова, что посевы картофеля будут уничтожены без эффективной защиты [13].

В большинстве регионов с плотной популяцией ХПБ химическая обработка по-прежнему является методом номер один в защите картофеля, учитывая, что альтернативные меры недостаточно эффективны [11]. Большинство программ защиты картофеля требуют сокращения популяций CPB в начале и середине вегетационного периода и терпимости более высоких популяций в конце вегетационного периода. В целом цель таких программ - ограничить общую дефолиацию 10–25% в наиболее критические периоды развития картофеля.Без химической обработки потери урожая составили бы 74% [6].

В Балканском регионе картофель обрабатывают инсектицидами 3–4 раза в год, чтобы обеспечить нормальный урожай [14]. Управление CPB обходится производителям картофеля в сотни миллионов долларов в год [2]. До сих пор для борьбы с ХПБ использовалось большое количество пестицидов из различных химических классов, таких как инсектициды из класса хлорированных углеводородов, органофосфаты, карбаматы, пиретроиды, нереистоксины, регуляторы роста насекомых, неоникотиноиды, а также бактериальные продукты, ГМО, продукты. растительного происхождения (азадирахтин) и др.За последние несколько десятилетий только несколько инсектицидов в нашей стране оказались удовлетворительно эффективными [15, 16, 17, 18].

3. Краткий обзор устойчивости к CPB

CPB обладает удивительной способностью адаптироваться к токсичным веществам из разных химических классов [19], развивая ряд различных уровней устойчивости ко всем классам инсектицидов, применяемых для борьбы с этим вредным организмом [1, 20 , 21, 22, 23, 24]

Использование ДДТ и других хлорорганических инсектицидов было эффективным после Второй мировой войны.Первые сведения об устойчивости к ДДТ относятся к началу 1950-х годов, а именно к 1952 году, о чем сообщили Quinton [19] и Hoffmaster and Waterfield [25]. С тех пор CPB выработал устойчивость к широкому спектру инсектицидов, включая соединения мышьяка, хлорорганические соединения, карбаматы, органофосфаты и пиретроиды [1, 19], а в последнее время и неоникотиноиды [13, 23, 26, 27, 28, 29] . Получены также экспериментальные доказательства развития устойчивости к продуктам Bacillus thuringiensis и трансгенным растениям [19, 30, 31]

В Балканском регионе в 1967 г. был выявлен значительный уровень устойчивости CPB к инсектицидам из класса хлорированных. углеводородов [32], что было доказано для большинства населенных пунктов бывшей Югославии [33], где устойчивость к фосфорорганическим инсектицидам и карбаматам была обнаружена в некоторых популяциях ХПБ.Изучение устойчивости к CPB было продолжено в последующие годы [34, 35]. Отмечены исключительно высокие уровни устойчивости личинок четвертого возраста к хиналфосу и карбарилу [36, 37]. Исследования уровня инсектицидной устойчивости CPB к наиболее часто используемым инсектицидам продолжаются [6, 17, 18, 38].

Скорость развития резистентности постепенно увеличивается с введением новых синтетических инсектицидов. Что касается пиретроидов, эта устойчивость возникла через 2–4 года после того, как пиретроиды стали применяться на практике и стали широко использоваться.Физиологические и генетические механизмы устойчивости к CPB мало изучены. Ожидается, что в будущем CPB разовьет устойчивость ко всем недавно введенным инсектицидам [1].

4. Устойчивость насекомых к инсектицидам

Согласно IRAC (Комитет по исследованию инсектицидов), устойчивость может быть определена как «наследственное изменение чувствительности популяции вредителей, которое отражается в повторяющейся неспособности продукта достичь ожидаемых результатов. уровень контроля при использовании в соответствии с рекомендациями на этикетке для данного вида вредных организмов.

Перекрестная устойчивость может быть описана как способность одновременно развивать толерантность к веществам, которым они никогда не подвергались (устойчивость к одному инсектициду придает устойчивость к другому, недавно введенному инсектициду). Из-за больших популяций и многочисленных потомков (они быстро размножаются) всегда существует риск того, что давление выбора инсектицидов в конечном итоге приведет к устойчивости к инсектицидам. Устойчивость к инсектицидам может быстро развиваться, особенно при неправильном или чрезмерном применении инсектицидов в полевых условиях.

Устойчивость возникает при изменении поведения, когда насекомые избегают контактов с токсикантом [39], или физиологическом изменении [40], когда они переживают воздействие токсиканта. Наиболее важными механизмами сопротивления являются снижение проникновения в кутикулу, усиление экскреции, усиление метаболической детоксикации и изменение чувствительности к участку-мишени. Знание молекулярной основы возникновения и развития устойчивости очень важно для разработки соответствующих мер и стратегий по замедлению устойчивости [41].

Не бывает только одной причины сопротивления. Следовательно, независимо от типа, причина устойчивости к разным пестицидам может варьироваться от вещества к веществу.

Согласно Хассаллу [42], факторы, которые приводят к устойчивости, следующие:

1) морфологические, 2) физиологические и биохимические и 3) поведенческие.

4.1. Морфологические изменения

Такие изменения приводят к уменьшению количества пестицида, попадающего в организм насекомого за единицу времени, по сравнению с количеством, которое попадает в организм восприимчивого насекомого.Изменение содержания липидов в кутикуле насекомого может привести к снижению абсорбции, что является фактором развития общей резистентности. Это так называемое сопротивление проникновению очень важно, поскольку оно часто сочетается с другими механизмами сопротивления, усиливая их действие. В простейшей форме это можно объяснить тем фактом, что разная скорость приема является фактором, который в сочетании с экскрецией обеспечивает высокий уровень устойчивости даже при обычной активности ферментов [43].

4.2.Метаболические изменения

Популяции устойчивых насекомых могут детоксифицировать или уничтожить токсин быстрее, чем восприимчивые насекомые, или быстро избавить свое тело от токсичных молекул. Этот тип сопротивления является обычным механизмом и часто представляет собой серьезную проблему. Устойчивые популяции могут иметь более высокие уровни или более эффективные формы этих ферментов. Эти ферментные системы не только более эффективны, но и обладают широким спектром активности (т. Е. Могут разлагать множество различных инсектицидов).

Изменения в метаболизме насекомых могут проявляться как:

  • Изменение скорости метаболизма определенного инсектицида. Резистентные штаммы увеличивают количество ферментов или их активность (широкий диапазон воздействия). Эти изменения происходят в результате реакции организма на стимуляторы. Когда дело доходит до контроля транскрипции, метаболизм переформулируется, чтобы повысить уровень транскрипции, что приводит к лучшему поступлению ферментов (например, амплификации гена, P450).

  • Потеря чувствительности сайта-мишени, рецепторов или ферментов в качестве ответной реакции на стимулятор или изменение контроля транскрипции, т. Е. Изменение экспрессии кодирующего гена (в структурных генах происходит прямое изменение структуры ферментов, т.е. существуют различные формы P450, ALiE, GST, AChE) [44].

4.2.1. Амплификация гена

Амплификация гена - это множественное копирование структурных генов, которые управляют синтезом ферментов, обеспечивая, таким образом, сотни копий структурных генов.Повышенная детоксикация может быть результатом лучшего снабжения ферментами, и это количественное увеличение вызвано амплификацией генов [45]. Амплификация генов была определена как ключевой фактор увеличения продукции эстеразы или изменения чувствительности каналов AChE и Na + (сайт-мишень для 90% инсектицидов), но не GST [46].

На первом этапе метаболизм инсектицидов проявляется через множество реакций, наиболее важными из которых являются окисление, восстановление и гидролиз.На втором этапе образуются конъюгаты, которые практически не токсичны. Избирательная токсичность инсектицидов в основном обусловлена ​​балансом реакций активации и детоксикации [6].

4.2.1.1. Окислительные процессы

Окислительные процессы играют доминирующую роль в метаболизме инсектицидов, присутствующих в живых организмах. Эти реакции катализируются ферментами многофункциональных оксидаз (MFO) или монооксигенезами, расположенными в эндоплазматическом ретикулуме, т.е., в микросомах. Cyt P450 - активный центр МФО. Механизм MFO возник в связи с необходимостью живых организмов защищать себя от многих природных токсикантов, которым они постоянно подвергаются [47, 48]. Понятно, что несколько форм Cyt P450 существуют как в устойчивых, так и в чувствительных штаммах, в то время как существует различие в качестве в разных штаммах [49].

МФО активность CPB (эпоксидирование, N- и O-деметилирование) у устойчивых видов в 2–3 раза выше, чем у восприимчивых видов.Устойчивые виды имеют два разных типа mfo. МФО типа 1 обеспечивает устойчивость к перметрину и слабую перекрестную устойчивость к азинфосметилу и карбофурану. Тип 2 обеспечивает устойчивость к азинфосметилу и карбофурану, но не к перметрину [50]. Этот механизм заключается в устойчивости личинок и взрослых особей КПБ к имидаклоприду [29].

4.2.1.2. Гидролитические процессы

Детоксикация инсектицидов в первую очередь происходит за счет гидролиза молекул на разных участках, тем самым разрывая сложноэфирные, карбоксилэфирные, амидные и другие химические связи.Пиретрины, пиретроиды, органофосфаты, карбаматы и другие инсектициды разлагаются при гидролизе. Это является основой избирательного действия инсектицидов и механизмов устойчивости насекомых. Наиболее важными гидролитическими ферментами являются фосфорные триэфиры и карбоксилэстеразы (ALiE эстеразы, неспецифические или B-эстеразы) [50].

Устойчивость насекомых к эстеразе основана на следующем:

  • Увеличение общего количества эстеразы - путем изменения регуляторных генов или регуляторных локусов в сочетании со структурными генами, что приводит к изменению синтеза ферментов в организме [51] или амплификация генов, ответственных за метилирование ДНК.

  • Изменение их активности - путем изменения структурных генов, которые напрямую определяют природу ферментов.

Влияние неспецифической эстеразы на уровень устойчивости к карбаматам не подтверждено [52], что также было показано [36] в случае CPB. Подтверждена роль эстеразы в устойчивости к CPB [29, 36, 53].

4.2.1.3. Процессы конъюгации

Образование конъюгатов почти всегда подразумевает детоксикацию, но иногда бывают случаи реактивации токсиканта.Наиболее важными реакциями конъюгации являются: конъюгация глутатиона, конъюгация глюкозида или глюкуронида и конъюгация аминокислот. Изменение активности GST зависит от модификации ряда ферментов, редко только одного фермента, как в случае эстеразы. В этом классе ферментов нет доказательств взаимосвязи амплификации фермента и устойчивости [54]. При определении количества GST-метаболита азинфосметила в устойчивых штаммах CPB не было обнаружено прямого влияния GST на устойчивость. Авторы полагают, что доля GST в общей устойчивости проявляется через трансформацию токсичных окислительных метаболитов азинфосметила, уровень которых выше у устойчивых штаммов [46].

4.2.2. Изменение чувствительности целевого участка

В зависимости от целевого участка нейротоксического инсектицида существует четыре основные группы макромолекул:

.2.2.1. Ацетилхолинэстераза (AChE)

AChE является мишенью для фосфорорганических и карбаматных инсектицидов. Структура AChE претерпела некоторые изменения, которые привели к разным уровням трансформации AChE с различной структурой. Модифицированные формы AChE различаются между видами. В результате возможно множество различных форм перекрестной резистентности [42]). Важно определить кинетические константы, особенно константу Михаэлиса (Km). Это константа, которая измеряет сродство фермента к субстрату (ACh, бутирилхолин и ATCh).В течение 1980-х и 1990-х годов некоторые авторы [42, 55, 56, 57] указывали, что измененный АХЭ вызывает устойчивость к карбаматам и фосфорорганическим соединениям.

Исследования устойчивости к органофосфатам и карбаматам показали, что AChE-активность CPB довольно выражена и легко измеряется. Активность АХЭ личинок четвертой возрастной стадии определяли путем измерения поглощения на длине волны 585 мкм. Общая активность АХЭ коррелировала с установленной устойчивостью к карбаматным инсектицидам [36].

4.2.2.2. Na + каналы - натриевые каналы

В некоторых случаях, когда сопротивление не может быть объяснено другими причинами, можно предположить, что произошли изменения в структуре сайта-мишени. Исключение составляет устойчивость летающих насекомых, что может привести к уменьшению эффекта нокдауна. У комнатных мух это свойство передается геном kdr, и оно может быть связано с чередованием рецепторов в мембране нервной клетки. Пиретроиды могут преимущественно поражать синаптические участки, которые менее чувствительны у устойчивых штаммов домашних мух.Есть свидетельства того, что термин «изменение чувствительности к сайту-мишени» был придуман для объяснения фактора устойчивости к kdr [58, 59, 60]. Также доказана неактивность концов двигательных нервов в отношении перметрина и дельтаметрина. Нечувствительность сайта связывания устойчивых штаммов может быть результатом действия множества рецепторов к инсектицидам. Также возможно, что ослабленное связывание может быть результатом структурных изменений белков или изменений в структуре липидов, прилегающих к ионным насосам, у устойчивых к kdr штаммов, что может вызвать незначительные проблемы в механизме ионного насоса или ослабить процесс повторяющаяся поляризация, характерная для неизмененных рецепторов.Неясно, являются ли изменения, обнаруженные в липидных структурах нервных мембран штаммов kdr и super-kdr комнатных мух фактором, снижающим чувствительность Na + -каналов, или это просто компенсационные изменения, необходимые для нормального функционирования модифицированных Na + -каналов [56 , 61], как причина устойчивости к пиретроиду, что указывает на изменения в сайте-мишени (модификация Na + каналов), детоксикация, усиленная окислением, гидролизом и специфическими белками.

4.2.2.3.Рецепторы ГАМК

При использовании субклеточных продуктов нервной ткани насекомых несколько исследований показали, что циклодиены и линдан оказывают нейротоксическое действие, блокируя рецепторный комплекс ГАМК. Исследования тканей мозга тараканов показали, что резистентные штаммы обладают на 90% меньшей чувствительностью рецепторов ГАМК к циклодиенам. Было обнаружено, что мутации Rdl-генов, кодирующих субъединицу рецептора ГАМКа, вызывают устойчивость Hypothenemus hampei Ferrari к эндосульфану [62].

4.2.2.4. Рецепторы ACh

Ацетилхолин (ACh) - нейромедиатор, регулирующий большое количество жизненно важных функций. Его активность обеспечивается двумя типами постсинаптических рецепторов ACh (мускариновыми и никотиновыми - nAChR). Никотиновые рецепторы в основном действуют как модуляторы активности ACh [63, 64]. Активность инсектицидов проявляется через активацию или блокировку nAChR. Базовая структура nAChR состоит из пяти белковых субъединиц, в основном двух идентичных альфа-субъединиц и трех бета-субъединиц, которые придают ему пятиугольную форму.На данный момент ученые обнаружили у насекомых десять различных генов nAChR. Количество генов nAChR предполагает, что существует гораздо больше белковых субъединиц nAChR, основная роль которых заключается в распознавании при связывании рецептора с одной стороны и ACh или инсектицида с другой [65].

Любая модификация в структуре белка, даже самая маленькая, может снизить сродство nAChR. Этот механизм может быть причиной снижения чувствительности CPB к имидаклоприду при блокировании окислительных и гидролитических ферментов [29].

4.3. Поведенческие изменения

Этот тип устойчивости подразумевает эволюцию поведения, проявляющуюся в уменьшении воздействия токсичных соединений или в способности насекомого выживать в токсичной или какой-либо другой фатальной среде. У летающих насекомых может появиться инстинкт не задерживаться подолгу на загрязненных поверхностях [42]. Этот механизм устойчивости был зарегистрирован для многих классов инсектицидов [66]. Насекомые просто перестают питаться или покидают обработанную поверхность.

В КПБ, где управление все больше и больше основывается на выращивании трансгенного картофеля, содержащего δ-эндотоксин Bacillus thurigiensis, корреляция между этими двумя механизмами устойчивости очень значительна.Более выраженная физиологическая устойчивость была зарегистрирована [67] у личинок, избегавших трансгенных культур картофеля [31], выращиваемых на одном поле с нетрансгенными культурами картофеля.

4.4. Перекрестная и мультирезистентность

Популяции насекомых, подвергавшиеся воздействию определенных инсектицидов, обладают способностью одновременно развивать устойчивость к другим веществам, которым они никогда не подвергались. Устойчивость к инсектицидам - ​​это модель быстрой эволюции популяций и типичный пример направленного отбора.Искоренение восприимчивых генотипов в полевых популяциях увеличивает как частоту устойчивых генов, которые стали доминирующими, особенно в отсутствие восприимчивых насекомых-беженцев, так и дозу применения инсектицида, необходимую для удержания вредителей на уровне ниже экономически опасного уровня. Одинаковые физиологические или биохимические механизмы устойчивости к одной группе инсектицидов в некоторых случаях приводят к устойчивости к инсектицидам из другой группы / класса; такое явление широко известно как перекрестная резистентность [4].

Перекрестная устойчивость позволяет устойчивым насекомым выжить при воздействии инсектицидов с химическим составом, аналогичным тому, к которому они устойчивы. Как правило, перекрестная резистентность приводит к детоксикации или изменению чувствительности к обычным биохимическим и физиологическим повреждениям. Это также происходит, когда одна ферментная система выводит токсины из более чем одного класса инсектицидов [68]. Следовательно, перекрестная устойчивость не обязательно распространяется на всех членов одной группы насекомых или ограничивается только близкородственными пестицидами.Сходство в их способах действия или, иногда, сходство их ферментативных систем более важно для их разложения.

С другой стороны, мультирезистентность - это устойчивость к инсектицидам разных классов. Это зависит от разных механизмов, поэтому насекомые могут развить устойчивость к большому количеству инсектицидов из разных классов, независимо от их химической структуры. Каждый новый инсектицид может вызвать развитие одного или нескольких механизмов устойчивости, и каждый разработанный механизм приводит к устойчивости к аналогичным инсектицидам.Мультирезистентность может возникать, когда у организма развивается более одного механизма устойчивости, например, изменение чувствительности к АХЭ в сочетании с мультиферментной детоксикацией, как в случае органофосфатов [68]. Быстрое развитие полирезистентности является наиболее важной причиной того, что организмы быстро становятся устойчивыми к новым соединениям, вводимым для замены неэффективных инсектицидов, что является результатом постоянных R-генов и их взаимодействий, проявляющихся в нескольких механизмах устойчивости [69].

Зарегистрированные случаи отрицательной перекрестной резистентности очень важны.Повышенная устойчивость к одному соединению может привести к повышенной восприимчивости к другому [70]. Отрицательная перекрестная резистентность до сих пор не использовалась в коммерческих целях в полевых условиях, но знание этого механизма потенциально может быть очень важным на практике.

Перекрестная резистентность ограничивает выбор доступных инсектицидов, тогда как множественная резистентность представляет собой быстрый обзор выбора инсектицидов, который не позволяет нам повторно использовать инсектициды на устойчивых видах в течение более длительного периода [69].

5.Роль AChE в устойчивости колорадского жука к карбаматам и органофосфатам

Органофосфаты и карбаматы представляют собой нервные токсины, характеризующиеся высокой токсичностью и быстрым действием. Они действуют ингибирующе на ацетилхолинэстеразу (AChE) во время нейрональной передачи. Органофосфаты фосфорилируют ферменты, тогда как карбаматы образуют комплекс фермент-ингибитор. Образование этого комплекса не является необратимым, но скорость реактивации на 10 5 –10 6 медленнее по сравнению с аналогичной реакцией в случае ACh и AChE.Фермент не может разрушить новые АХ. Хотя органофосфаты и карбаматы имеют схожий механизм действия, между ними также есть некоторые выраженные различия, в основном из-за разного сайта связывания в активном центре и из-за разной геометрии нуклеофильной атаки [71].

Ацетилхолинэстераза (AChE; EC 3.1.1.7) является ключевым ферментом нервной системы (55), прекращающим нервные импульсы, катализируя гидролиз нейротрансмиттера ацетилхолина. Карбоксилэстеразы принадлежат к суперсемейству многофункциональных карбоксилэстераз / холинэстераз (CCE).Они повсеместно распространены в большинстве живых организмов, включая животных, насекомых, растения и микробы. CCE в отношении их физиологических и биохимических функций можно разделить на три группы: диета / детоксикация, гормональная / семиохимическая обработка и нейроразвития [72]. AChE является основной мишенью для инсектицидов на основе фосфорорганических соединений и карбаматов, которые ингибируют активность ферментов. Такое ингибирование AChE вызывает чрезмерное возбуждение нервов, блокировку нейротрансмиссии и гибель насекомых.Нечувствительность АХЭ к органофосфатам и карбаматам является одним из важных механизмов устойчивости к инсектицидам. Изменения AChE приводят к эффективному механизму устойчивости к инсектицидам OP и карбаматам, а именно к нечувствительности к участкам целевого фермента, ацетилхолинэстеразы (AChE) [73, 74].

Для тестирования устойчивости к органофосфатам и карбаматам, вызванной измененным AChE, большое значение имеет определение кинетических констант, особенно константы Михаэлиса-Ментен (Km).Он измеряет сродство фермента к его субстрату [42].

Первый случай AChE с пониженной чувствительностью к пестицидам был описан Smissaert в 1961 г. [75]. Иоаннидис и др. [76] впервые охарактеризовали полевую популяцию устойчивого к карбофурану CPB. Было установлено, что резистентность является аутосомной и монофакториальной, что приводит к снижению чувствительности AChE к ингибированию карбофурана. Исследование неочищенного ферментного препарата [77] показало, что AChE из штамма AZ-R имел 2,4-кратное снижение аффинности к ацетилтиохолину (ATCh) по сравнению с AChE из чувствительного (SS) штамма.

Как отмечалось ранее, измененная ацетилхолинэстераза играет решающую роль в устойчивости к органофосфатам и карбаматам [76, 78, 79]. Измерение активности AChE обычно используется в качестве биомаркера воздействия различных пестицидов [80]. Кинетический анализ AChE был использован для объяснения устойчивости некоторых штаммов насекомых и селективности некоторых фосфорорганических и карбаматных инсектицидов. Во многих различных исследованиях описана устойчивость CPB к OP и CB [46, 77, 81, 82].Об устойчивости к азинфосметилу сообщалось в CPB; высокий уровень устойчивости (136-кратный) в почти изогенном штамме CPB (AZ-R) был обусловлен множественными механизмами устойчивости, включая снижение проникновения, усиление метаболизма ксенобиотиков и нечувствительность к участкам-мишеням [83]. Russel et al. [84] предполагают, что межвидовые сравнения биологических анализов и биохимических данных позволяют предположить две основные модели устойчивости к OP / CB, возникающие в результате нечувствительности AChE: устойчивость типа I, которая обычно более эффективна для карбаматов, и устойчивость модели II, по крайней мере, столь же эффективна для органофосфаты, как и карбаматы, и в некоторых случаях могут даже быть специфичными для органофосфатов.

Роль ацетилхолинэстеразы (AChE) как основного механизма для удаления возбуждающего нейромедиатора, ацетилхолина (ACh), из холинергических синапсов и его роль в качестве сайта-мишени для органофосфатных и карбаматных ингибиторов и накопления ACh в результате ингибирования AChE приводит к длительной стимуляции и, во многих случаях, к десенсибилизации рецепторов ACh, в конечном итоге к серьезным неврологическим нарушениям и, в конечном итоге, к смерти [85]. Поскольку АХЭ вызывает смерть, в качестве инсектицидов были разработаны необратимые ингибиторы: органофосфаты и карбаматы.Они имеют свойства, аналогичные свойствам ацетилхолина, но являются полусубстратами, что в конечном итоге приводит к необратимому ингибированию фермента. Это ингибирование приводит к накоплению ацетилхолина в синапсах (активный центр фермента, следовательно, занят и неспособен гидролизовать его нормальный субстрат), что, в свою очередь, оставляет рецепторы ацетилхолина постоянно открытыми, что приводит к гибели насекомого [75].

Популяции CPB, устойчивые к азинфосметилу, содержали две мутации в AChE (S291G и R30K), которые делали фермент менее чувствительным к азинфосметилу и карбофурану [73, 86].У штамма, устойчивого к карбофурану, наличие двух мутаций (I392T и S291G) не приводило к устойчивости, но наличие только одной (S291G) придавало высокую устойчивость к карбофурану и среднюю устойчивость к азинфосметилу [73]. По сравнению с чувствительным штаммом, из-за измененной ацетилхолинэстеразы, устойчивость штамма к азинфосметилу имела пониженное сродство к субстрату для ATCh и азинфосметилоксона [87]. Модификации ацетилхолинэстеразы, приводящие к устойчивости, могут быть селективными.Было обнаружено, что в то время как один устойчивый штамм был очень нечувствителен к арилкарбаматам, другой штамм с тем же пораженным ферментом был очень нечувствителен к органофосфатам, но не к арилкарбаматам. Такие изменения в AChE сделали еще один устойчивый штамм более чувствительным к α-чаконину, гликоалкалоиду, присутствующему в картофеле, и ингибитору AChE. Кроме того, модифицированный AChE также обладал повышенной чувствительностью к томатину, который также является гликоалкалоидом, присутствующим в томатах [78].

Zhu и Clark [77] продемонстрировали, что менее объемные субстраты, такие как ATCh, плохо взаимодействуют с AChE из штамма AZ-R, чем AChE из штамма SS CPB.Такое соотношение структура-активность может указывать на то, что подобное изменение аминокислотных остатков имело место в размере ацильного кармана в AChE из штамма AZ-R и привело к изменению профиля субстрата и ингибитора.

Целевое место применения фосфорорганических (OP) и карбаматных инсектицидов одинаково; они подавляют активность AChE. Функция ацетилхолинэстеразы (AChE) заключается в расщеплении ацетилхолина (ACh - нейромедиатор) в холинергических синапсах насекомых.Было показано, что мутации в локусе, кодирующем AChE, придают нечувствительность сайта-мишени к фосфорорганическим и карбаматным инсектицидам, что приводит к модификации AChE (MACE). Ряд других аминокислотных замен в AChE придает устойчивость к инсектицидам, и эти мутации обычно находятся рядом с активным сайтом фермента или внутри него. Такие мутации AChE, связанные с устойчивостью к инсектицидам, в основном известные как Ace у Drosophila, также наблюдались у других видов, включая L.decemlineata . Основываясь на биологических исследованиях и литературе, модифицированный / нечувствительный AChE обеспечивает два основных типа устойчивости к OP / карбаматам [84]. Устойчивость типа I характеризуется значительно более высокими коэффициентами устойчивости (RR) (гораздо большее снижение чувствительности AChE на биохимическом уровне) к карбаматам, чем к фосфорорганическим инсектицидам. Сопротивление типа II характеризуется соотношениями сопротивлений (и / или снижением чувствительности AChE), которые приблизительно эквивалентны как для карбаматов, так и для OP.Есть также несколько видов, для которых сообщалось о нечувствительности AChE и для которых были собраны молекулярные данные, но для которых не сообщалось о профилях устойчивости как для OP, так и для карбаматов. Для CPB были зарегистрированы оба паттерна.

В нескольких случаях каждого паттерна секвенирование генов выявило молекулярную природу изменения, ведущего к пониженной чувствительности к ингибиторам. Хотя пока невозможно с полной уверенностью установить механизм, с помощью которого эти структурные изменения изменяют чувствительность к ингибиторам.Ser мутация в оксиан-ионной дыре, тогда как изменения Pattern II могут приводить к сужению щели, ведущей к активному сайту, который ограничивает доступ ингибиторов и, предположительно, самого ACh. Нечувствительность к ингибиторам может сопровождаться сниженной способностью к гидролизу АХ. Всегда ли это вредно для организма, неясно, поскольку обычно считается, что, как и у позвоночных, AChE присутствует у насекомых на уровне, значительно превышающем уровень, необходимый для основных неврологических функций в нормальных физиологических условиях.

Биохимические исследования с использованием аффинно очищенного AChE из штамма SS показали, что AChE, связанный с CPB, обладает типичными характеристиками других AChE и состоит из двух различных молекулярных форм: основная форма (92%) представляет собой гидрофильный димер, тогда как второстепенная форма форма (8%) представляет собой амфифильный димер. Обе молекулярные формы имели практически одинаковые молекулярные массы и изоэлектрические точки. Аминокислотный анализ показывает, что молярные проценты аминокислот AChE из CPB были в высокой степени сопоставимы с теми, о которых ранее сообщалось для AChE из Drosophila [77].

Согласно Жу и Кларку [77], сродство (Km) и эффективность гидролиза (Vmax) AChE, очищенного из почти изогенного азинфосметил-устойчивого (AZ-R) штамма CPB, к выбранным субстратам, включая ацетилтиохолин, ацетил- ( 5-метил) тиохолин и пропионитиохолин были ниже, чем у AChE, очищенного из чувствительного (SS) штамма. AChE из штамма SS значительно ингибировался более высокими количествами ацетилтиохолина и ацетил- (fj-метил) тиохолина, тогда как AChE из штамма AZ-R активировался более высокими количествами всех четырех исследованных субстратов.

Наконец, важно отметить результаты токсикологических тестов и измерения активности AChE в популяциях CPB в Сербии, устойчивых к OP и карбаматам [88]. Порядок уровней сопротивления ФП и карбаматов был полностью противоположным. Эксперименты показали, что ацетилхолинэстеразная (AChE) активность CPB очень выражена и легко измеряется. При постоянной концентрации AChE увеличение концентрации субстрата вызовет положительное, линейное и зависимое усиление реакции.То же самое относится и к реакции с постоянной концентрацией субстрата и повышенными концентрациями фермента. На активность AChE существенно влияет не только локализация, но и концентрация субстрата (йодид ацетилтиохолина ATChI). Учитывая, что ATChI (субстрат) в повышенных концентрациях подавляет нормальную активность AChE, можно сделать вывод, что измененный AChE влияет на изменение порядка популяции. Общая активность AChE коррелирует с определенной устойчивостью к карбаматам.

6. Комплексный подход к борьбе с CPB

Рекомендация IRAC [89] заключается в том, что наиболее эффективная стратегия борьбы с устойчивостью к инсектицидам - ​​это сделать все возможное, чтобы предотвратить ее появление. Рекомендуется разрабатывать и применять программы IRM (интегрированное управление сопротивлением) как часть более крупной программы IPM. Полевые исследователи и энтомологи должны сосредоточиться на трех основных компонентах: мониторинг вредителей, уровни экономического ущерба и интеграция нескольких стратегий контроля.Важно широко внедрить экономические пороги (ЭП) (использование инсектицидов только в том случае, если популяции вредителей могут вызвать экономические потери, превышающие стоимость инсектицида плюс его применение, или если существует угроза для здоровья населения). Комплексные стратегии контроля: используйте как можно больше различных стратегий контроля, включая использование синтетических инсектицидов, биологических инсектицидов [90, 91, 92, 93, 94], полезных насекомых (хищников / паразитов) [2, 95], методов культивирования, трансгенных растения (где разрешено), севооборот, устойчивые к вредителям сорта сельскохозяйственных культур, а также химические аттрактанты или отпугивающие средства [96, 97, 98, 99, 100].

Применение инсектицидов должно быть правильно рассчитано по времени с учетом наиболее уязвимых стадий жизни насекомых-вредителей. Очень важно использовать нормы расхода и интервалы нанесения, рекомендованные производителем и в соответствии с местными правилами расширения сельского хозяйства.

Интегрированная борьба с вредителями (IPM) с уменьшенным применением синтетических инсектицидов требует все большего количества альтернативных методов защиты растений. Наряду с систематическим мониторингом устойчивости к инсектицидам [6, 12, 89], применение экстрактов растений с антифидантным и репеллентным действием могло бы стать одним из инструментов в эффективной программе IPM [101, 102, 103].

Согласно Буато [7], нашего понимания экосистемы картофеля и ряда профилактических и лечебных методов контроля достаточно для применения целостного подхода к борьбе с насекомыми-вредителями. Гармонизация концепций должна стимулировать интеграцию методов борьбы с насекомыми за пределы уровня отдельного вредного организма. Самая большая проблема - объединить плохие и хорошие методы борьбы, а также традиционные и устойчивые (или органические) средства защиты растений. Для этого потребуется научиться управлять непредсказуемостью (неопределенностью) экологически обоснованных методов IPM.Активное адаптивное управление (AAM) - это один из подходов, который был предложен для управления различными типами неопределенности [104]. Исследования и открытость к новым идеям будут важны для гармонизации различных подходов к борьбе с насекомыми и систем защиты урожая картофеля [7].

Благодарности

Эта работа была поддержана Министерством образования и науки Республики Сербия, грант №III 46008.

Также мы хотели бы поблагодарить доктора Антона Забеля и доктора Ивана Сивчева.

.
Целевой участок Активный ингредиент
Ацетилхолин AChE) Органофосфаты, карбаматы
Na + каналы Пиретроиды, ДДТ
ГАМК-рецепторы Линдан, циклодиены, фипронил

Смотрите также

Copyright © 2012- . Aljonuschka.ru.   Карта сайта, XML.